 |
|
میوز
فهرست مندرجات
- واژه‌شناسی
- پیشینه‌ی تاریخی
- مرحله‌های میوز
- میوز ۱
- میوز ٢
- يادداشت‌ها
- پيوست‌ها
- پی‌نوشت‌ها
- جُستارهای وابسته
- سرچشمه‌ها
- پيوند به بيرون
تولیدمثل چرخه یاختهای
میوز یا کاستمان (به انگلیسی: Meiosis یا Reduction division)، گونه‌ی تقسیم یاخته است که در آن شمار کروموزوم‌های یاخته به نیم کاهش می‌یابند. این فرایند، فقط در سلول‌های پدیدآورنده‌ی «گامت‌ها» یا «سلول‌های جنسی» که به آن «سلول‌های زاینده» نیز گفته می‌شود، صورت می‌پذیرد.
تقسیم یاخته‌ها به روش میوز، برای تولید مثل جنسی ضروری است. در این روش، که در واقع، نوعی تقسیم هسته‌ی یاختهای می‌باشد، کروموزوم‌ها نصف می‌شود و یاخته‌های تخصص‌یافته‌ای که مسوول تولید مثل هستند (گامت در جانوران یا هاگ در دیگر جانداران مانند: گیاهان، جلبک‌ها، قارچ‌ها، و برخی پروتوزوآ و باکتری‌های گرم‌مثبت) به‌وجود می‌آیند.
| ▲ | واژه‌شناسی |
«میوز» (در انگلیسی: Meiosis؛ در آلمانی: Meiose؛ در فرانسوی: Méiose)، برگرفته از واژه‌ی یونانی «μείωσις» به‌معنای «کاهش» است. از این‌رو، فرهنگستان زبان و ادب فارسی در ایران واژه‌ی «کاستمان» را نامی شایسته برای این‌گونه‌‌ی تقسیم یاخته دانسته است. اصطلاح میوز، در زیست‌شناسی، به‌معنای کاهش تعداد کروموزوم‌ها به نصف در سلول‌های دختر پس از تولیدمثل جنسی می‌باشد.
| ▲ | پیشینه‌ی تاریخی |
میوز، حدود ۱،۴ میلیارد سال در یوکاریوت‌ها پدید آمد. روند کاهش شمار کروموزوم‌ها، که برای تولیدمثل جنسی لازم است، منجر به تنوع ژنتیکی می‌شود که یک پیش‌نیاز برای تکامل است.
در سال ۱٨٧٦ میلادی، اسکار هرتویگ (Oskar Hertwig) (۱٨۴۹-۱۹٢٢ م)، جانورشناس و زیست شناس آلمانی، نقش هسته‌ی سلول و کاهش کروموزوم‌ها را حین فرایند میوز در تخم خارپشت دریایی یا توتیای دریایی (Sea urchin)، یک جانور آبزی کوچک خاردار که در تمامی اقیانوس‌های جهان یافت می‌شود، کشف کرد. او دریافت که هسته‌های اسپرم و تخمک، هنگام لقاح ترکیب می‌شوند و این ترکیب، به‌ویژگی‌های ارثی فرزندان کمک می‌کند.
در سال ۱٨٧۹، به‌وسیله‌ی یک دانشمند آلمانی دیگر به‌نام والتر فلمینگ (Walther Flemming) (۱۹۱۵-۱٨۴٣ م) کشف شد که هسته‌ی سلول دارای ساختار نخ‌مانندی است که به آسانی رنگ‌هایی را که میکروسکوپ‌‌شناسان از آن‌ها برای لکه‌دار کردن سلول‌ها و شناسایی بهتر ساختارها استفاده می‌کنند جذب می‌کند؛ این نخ‌ها به کروموزوم معروف شدند. فلمینگ و ادوارد فون بندن (۱۹۱٠-۱٨۴٦) بلژیکی به‌طور مستقل در دهه ۱٨٨٠ مشاهده کردند که چگونه کروموزوم‌ها با تقسیم سلول‌ها دو برابر شده و بین دو سلول دختر تقسیم می‌شوند.
آوگوست وایزمان (August Weismann) (۱۹۱۴-۱٨٣۴ م)، باز هم دانشمند اهل آلمان که در دانشگاه فرایبورگ کار می‌کرد، این مسیر مطالعه را دنبال نمود و در سال ۱٨۹٠ کشف کرد که برای حفظ ثبات کروموزوم‌ها در چرخه‌ی سلولی (برای تولید سلول‌های جنسی، یعنی تبدیل یک سلول دیپلوئید به چهار سلول هاپلوئید)، نوع خاصی از تقسیم سلولی به‌نام میوز که در آن دو تقسیم پیاپی سلولی انجام می‌شود، مورد نیاز است.
| ▲ | مرحله‌های میوز |
میوز (کاستمان)، از دو تقسیم پیاپی هسته‌ی یاخته به‌نام میوز ۱ (کاستمان نخستین) و میوز ٢ (کاستمان دوم) تشکیل شده است که هر کدام خود چهار مرحلهی پروفاز (پیش‌چهر)، متافاز (پس‌چهر)، آنافاز (پسین‌چهر) و تلوفاز (واپسین‌چهر) را دارند. در اثر این تقسیم، سلول‌های جنسی (گامت‌ها یا هاگ‌ها) به‌وجود می‌آیند.
مرحله‌های کاستمان. باید توجه داشت که کاستمان یک چرخه نیست.
یاخته پیش از آغاز میوز، مراحل اینترفاز را، مانند اینترفاز میتوز، سپری می‌کند. در این مراحل دی‌ان‌ای (DNA) همانندسازی می‌کند و یاخته برای تقسیم‌شدن آماده می‌شود. سپس، سلول‌ها دو تقسیم متوالی را طی می‌کنند، اما کروموزوم‌ها فقط یک‌بار مضاعف می‌شوند. از این تقسیم چهار سلول حاصل می‌آید که تعداد کروموزوم‌های هر یک نصف تعداد اولیه است. مراحل تقسیم میوز به شرح زیر است:
| ▲ | میوز ۱ (کاستمان نخستین) |
بخش اول میوز همانند میتوز خود شامل چهار مرحله است: پروفاز ۱ یا پیش‌چهر نخستین (Prophase I)، متافاز ۱ یا پس‌چهر نخستین (Metaphase I)، آنافاز ۱ یا پسین‌چهر نخستین (Anaphase I)، و تلوفاز ۱ یا واپسین‌چهر نخستین (Telophase I).
- پیش‌چهر نخستین (Prophase I): نخستین مرحلهی کاستمان نخستین است، که در آن کروموزوم‌های مضاعف‌شده همچون پیش‌چهر در رشتمان (متیوز) فشرده و قابل دیدن می‌شوند و غشای هسته تجزیه می‌شود. آن‌گاه کروموزوم‌های همتا که هر کدام دو کروماتید خواهری دارند از درازای‌شان در کنار یکدیگر قرار گرفته و یک تتراد به‌وجود می‌آورند. مرحلهی پیش‌چهر نخستین (پروفاز در میوز اول) روند پیچیده‌ای است که بسیار کندتر از میتوز صورت می‌گیرد و شامل پنج مرحلهی زیر است:
◄ زیرمرحله لپتوتن (Leptotene): آغاز پروفاز اول، با افزایش حجم هسته‌ای مشخص می‌شود. کروموزوم‌ها به‌صورت تخم‌های دراز، نازک و تاب‌خورده به‌شکل دانه‌های تسبیح به‌نام کرومومر () ظاهر می‌شوند. این ریزمرحله را لپتوتن گویند. کروموزوم‌ها منفرد به‌نظر می‌رسند، در حالی‌که بیشتر دی‌ان‌ای (DNA)ی یاخته قبلاً دو برابر شده و کروموزوم‌ها دارای دو کروماتید هستند. بر اساس گفته‌ی «براون»، سنتز دی‌ان‌ای تا مرحله لپتوتن ادامه دارد و زمان G² چرخه‌ی یاختهای را تشکیل می‌دهد.
◄ زیرمرحله زیگوتن (Zygotene): در این مرحله کروموزوم‌های همساخت به ترتیب ویژه‌ای جفت می‌شوند. نیرویی که دو جفت کروموزوم را به‌سوی یکدیگر می‌کشد، هنوز مشخص نشده است. این روند را سیناپس می‌گویند و به جفت کروموزوم‌های همساخت را بی‌والانت (تتراد) گفته می‌شود.
◄ زیرمرحله پاکی‌تن (Pachytene): در این مرحله هستک از نظر اندازه رشد می‌کند و کروموزوم‌ها کوتاه‌تر و ضخیخم‌تر می‌شوند. حال هر کدام یک تتراد هستند که از دو کروموزوم همساخت یا ۴ کروماتید تشکیل شده‌اند. هر کروماتید از یک تتراد، به دور کروماتید خواهر خود می‌پیچد و کوتاه‌تر و ضخیم‌تر می‌شود. هر کروموزوم همساخت سانترومر مستقل دارد. بنابراین هر کروماتید سانترومر خاص خود را دارا است.
مهم‌ترین رویداد در زیرمرحله پاکی‌تن ، تشکیل کیاسما به هنگامی است که دو کروماتید خواهر از هر کروموزوم همساخت، قطعاتی را بین خود مبادله می‌کنند. تبادل قطعات بین دو کروماتید از دو کروموزوم همساخت را کراسینگ اور (تقاطع کروموزومی) گویند. زیرمرحله پاکی‌تن طولانی است. در پایان این زیرمرحله، نیرویی سبب جدا شدن کروماتیدها از یکدیگر می‌شود.
◄ زیرمرحله دیپلوتن (Diplotene): در این مرحله کروموزوم‌ها، جدا شدن از یکدیگر را آغاز می‌کنند، اما چون در بعضی نقاط تبادل صورت گرفته است، بنابراین، در این نقاط متصل به یکدیگر باقی می‌مانند. این ریز مرحله حقیقتا کیاسما نام دارد و از نظر ژنتیکی دارای اهمیت فراوانی است، زیرا تبادل بین کروماتیدهای ناخواهری در این زیرمرحله صورت می‌گیرد. کراسینگ اور به تبادل ژن‌ها می‌انجامد و سبب تشکیل کروماتیدهای نوترکیب می‌شود. در ژنتیک مولکولی ، کراسینگ اور به‌عنوان وسیله‌ی تجربی برای نقشه‌برداری کروموزومی به‌کار می‌رود.
◄ زیرمرحله دیاکینز (Diakinesis): در این مرحله، کروموزوم‌ها کوتاه‌تر و ضخیم‌تر شده و کیاسما ناپدید می‌شود. کروموزوم‌های همساخت از دو سو به‌سمت محیط هسته کشیده می‌شوند، اما جدا شدن کامل کروماتیدها صورت نمی‌گیرد. کروموزوم‌های همساخت فقط در انتها متصل به یکدیگر باقی می‌مانند و ساختار حلقه مانند عریضی را تشکیل می‌دهند. به‌علاوه هستک و غشای هسته ناپدید می‌شود و دوک به‌طور کامل تشکیل می‌گردد. کرومزوم‌های تتراد در صفحه متافاز قرار می‌گیرند.
- پس‌چهر نخستین (Metaphase I): این مرحله که دومین مرحلهی کاستمان نخستین است، پس از دیاکینز آغاز می‌شود و همانند متافاز میتوز است. در پس‌چهر نخستین، تترادها به وسیله‌ی رشته‌های دوک در سطح استوایی یاخته ردیف می‌شوند؛ و کروموزوم‌های همساخت در صفحه‌ی استوایی باقی می‌مانند و از طریق سانترومرها به‌رشته‌های دوک متصل می‌شوند.
- پسین‌چهر نخستین (Anaphase I): در این مرحله، که سومین مرحلهی کاستمان نخستین است، کروموزوم‌های همتا از یکدیگر جدا می‌شوند، اما دو کروماتید خواهری هر کروموزوم، هنوز در محل میان‌پار به یکدیگر پیوند دارند. بنابراین هر کروموزوم هم‌چنان دو کروماتیدی (مضاعف شده) است.
به عبارت دیگر، در آنافاز اول، کروماتیدهای خواهر از هر کروموزوم همساخت که به‌وسیله‌ی سانترومر به یکدیگر متصل‌اند، به قطب‌های مربوط به‌خود می‌روند. کیاسما کاملاً متلاشی می‌شود و کروماتیدهای ناخواهری از هم جدا می‌گردند. این کروماتیدها، با کروموزوم‌های پدری و مادری خود تفاوت دارند. در مقایسه با آنافاز میتوز که در آن هر کروموزوم یک کروماتید دارد، هر کروموزوم در مرحله آنافاز میوز، از دو کروماتید تشکیل شده است که احتمالاً یکی از کروماتیدها ، نوترکیب است.
- واپسین‌چهر نخستین (Telophase I): در واپسین‌چهر نخستین، که چهارمین مرحلهی کاستمان نخستین است، کروموزوم‌ها در دو قطب یاخته گرد هم می‌آیند. در بیشتر جانداران در این مرحله سیتوپلاسم (درون‌یاخته) نیز تقسیم می‌شود (تقسیم درون‌یاخته) و دو یاخته‌ی جدید پدید می‌آید. در هر یک از دو یاخته‌ی پدیدآمده، یا در هر یک از دو قطب یاخته، فقط یکی از دو کروموزوم همتا وجود دارد. پس از پایان واپسین‌چهر نخستین، یاخته وارد کاستمان دوم می‌شود، اما باید توجه داشت که کروموزوم‌ها در فاصلهٔ میان کاستمان نخستین و کاستمان دوم همانندسازی نمی‌کنند.
به سخن دیگر، در این مرحلهی کوتاه، پیچش کروماتیدها باز شده و کروماتیدها دراز می‌شوند و تا مدتی در حالت فشردگی باقی می‌مانند. غشای هسته در اطراف هر گروه کروماتید تشکیل می‌گردد و دو هسته مجزا به‌وجود می‌آیند. در بعضی موجودات پس از تشکیل غشاها در هسته، هر هسته دختر قبل از این‌که دومین تقسیم میوز آغاز شود، مدتی در مرحله اینترفاز باقی می‌ماند. باید توجه داشت که بین دو تقسیم میوز (دی‌ان‌ای) ساخته نمی‌شود.
| ▲ | میوز ٢ (کاستمان دوم) |
در مرحلهی دوم میوز، قسیم همانند میتوز است، اما با این تفاوت که کروموزوم‌ها از دو کروماتید تشکیل شده‌اند. در این نوع تقسیم هر دو هسته‌ی خواهر از مراحل پروفاز، متافاز، آنافاز و تلوفاز دوم می‌گذرند. در این مرحله مضاعف شدن دی‌ان‌ای صورت نمی‌گیرد.
- پیش‌چهر دوم (Prophase II): پیش‌چهر دوم پس از واپسین‌چهر نخستین رخ می‌دهد و آغاز کاستمان دوم به شمار می‌آید. باید توجه داشت که پروفاز این مرحله بسیار کوتاه است و در این فاصله کروموزوم‌ها همانندسازی نمی‌کنند. در پیش‌چهر دوم رشته‌های دوک در پیرامون هر هسته‌ی تک‌دسته پدیدار می‌گردند و کروموزوم‌های دو کروماتیدی و مضاعف روی آن قرار می‌گیرند.
- پس‌چهر دوم (Metaphase II): پس‌چهر دوم پس از پیش‌چهر دوم رخ می‌دهد. در این مرحله کروموزوم‌ها که هنوز دو کروماتیدی هستند، در سطح استوایی یاخته ردیف می‌شوند و از طریق میان‌پارهای خود به رشته‌های دوک پیوسته می‌شوند (کروموزوم‌ها به قسمت وسط دوک می‌روند و در آن‌جا مستقر می‌شوند). نکته جالب توجه این است در متافاز میوز اول سانترومرهای کروموزوم‌های همساخت از یکدیگر جدا می‌شوند، در حالی که در میوز دوم سانترومرهای کروماتیدهای خواهری فقط از یکدیگر فاصله می‌گیرند.
- پسین‌چهر دوم (Anaphase II): پسین‌چهر دوم پس از پس‌چهر دوم رخ می‌دهد. در این مرحله دو کروماتید هر کروموزوم (کروماتیدهای خواهری) از هم جدا می‌شوند و به‌سوی دو قطب یاخته می‌روند (همانند پسین‌چهر در رشتمان).
- واپسین‌چهر دوم (Telophase II): واپسین‌چهر دوم پس از پسین‌چهر دوم رخ می‌دهد، در این مرحله پوشش هسته پیرامون کروماتیدها پدید می‌آید. دوک از میان می‌رود و سپس تقسیم درون‌یاخته رخ می‌دهد.
با این حال، در تلوفاز دوم میوز، تقسیم میوزی کامل می‌شود و چهار سلول به‌وجود می‌آید. در بسیاری از جانداران ماده، سیتوپلاسم سلول‌ها در میوز به‌طور نامساوی تقسیم می‌شود و فقط یک سلول به‌جای چهار سلول حاصل می‌آید که سیتوپلاسم فراوان دارد و مبدل به تخمک می‌شود. سه سلول کوچک باقی‌مانده معمولاً می‌میرند. در بعضی از جانداران نر چهار سلول حاصل مبدل به اسپرم می‌شوند.
|
. |
کاستمان یا تقسیم یاخته‌ی جنسی. برگرفته از دائرةالمعارف بریتانیکا
به‌طور کلی، نتیجه‌ی کاستمان تک‌یاخته‌‌ی دودسته، چهار یاخته‌ی تک‌دسته است. بدین ترتیب، در بسیاری از جانداران به‌منظور تولید مثل، گامت یا هاگ تولید می‌شود. اما کاستمان در باستانیان و باکتری‌ها روی نمی‌دهد چون تولید مثل آن‌ها از راه‌های دیگری همچون تقسیم دوتایی می‌یاشد.
[▲] يادداشت‌ها
[▲] پيوست‌ها
...
[▲] پی‌نوشت‌ها
...
[▲] جُستارهای وابسته
□
□
□
[▲] سرچشمه‌ها
□
□
□
□
[▲] پيوند به بیرون
□ [۱ ٢ ٣ ۴ ۵ ٦ ٧ ٨ ٩ ۱٠ ۱۱ ۱٢ ۱٣ ۱۴ ۱۵ ۱٦ ۱٧ ۱٨ ۱۹ ٢٠]
رده‌ها: │ زیست‌شناسی │ ژنتیک مولکولی │ تولیدمثل │ چرخه یاختهای
