۱۳۹۶ فروردین ۲۲, سه‌شنبه

تبارشناسی ژنتیکی مردم افغانستان

پژوهش‌ از: پلاس ون - براساس برگردان صدیق رهپو طرزی

تبارشناسی ژنتیکی

گروه‌های قومی افغانستان


فهرست مندرجات

.



تبارشناسی ژنتیکی گروه‌های قومی افغانستان

گروه‌های قومی افغانستان

گروه‌های قومی افغانستان (Afghanistan's Ethnic Groups) با به اشتراک گذاشتن کروموزوم Y، میراث شکل‌گرفته از رویدادهای تاریخی هستند، عنوان پژوهشی است که توسط شماری از پژوهشگران مربوط به دانشگاه‌های مختلف و اعضای شرکت چند گروهی (کنسرسیوم) ژنوگرافیگ (The Genographic Consortium) به انجام رسیده و توسط سایت اینترنتی پلاس ون (PLOS ONE)، در ٢٨ مارس ٢٠۱٢ میلادی، به نشر رسیده است.

به‌نظر پلاس ون، تمام علوم سزاوار منتشر شدن هستند. این سایت علمی اینترنتی، برای پژوهشگران، این زمینه را فراهم آورده است که پژوهش‌های خود را بی‌درنگ با کیفیت بالا و استانداردهای فنی و اخلاقی دقیق به‌طور آزادانه در دسترس عموم قرار دهند.

این نوشتار پژوهشی را که مانفرد کیسر، از مرکز طبی در دانشگاه ارساموس، واقع در هلند، ویراستاری نموده است، آقای صدیق رهپو طرزی فشرده‌ی از آن‌را، با دقت به‌زبان دری برگردان و در اختیار دانشنامه‌ی آریانا قرار داده‌اند. هر چند او، در این ترجمه، «به‌همان شیوه‌یی که ویراستار به آن پرداخته، پایبند بوده است»، ولی این مقاله درخور این است که به‌طور کامل برگردان شود. از این‌رو، دانشنامه‌ی آریانا به ترجمه‌ی کامل آن اقدام کرد. اصل متن انگلیسی را در سایت اینترنتی پلاس ون و متن ترجمه‌ی دری توسط آقای رهپو طرزی را در وبگاه خورشید، می‌توانید مطالعه کنید.

نویسندگان: مارک هابر (Marc Haber)، دانیل ای. پلات (Daniel E. Platt)، مازیار اشرفیان بناب (Maziar Ashrafian Bonab)، سونیا سی. یگانه (Sonia C. Youhanna)، دیوید اف. سوریا-هرنانز (David F. Soria-Hernanz)، بگونا مارتینز کروز (Begoña Martínez-Cruz)، بشرا دویایهی (Bouchra Douaihy)، میشایلا غاسیبه-صباغ (Michella Ghassibe-Sabbagh)، هوشنگ رفعت‌پناه (Hoshang Rafatpanah)، محسن قنبری (Mohsen Ghanbari)، جان وهاله (John Whale)، اولگ بلانوفسکی (Oleg Balanovsky)، ر. اسپنسر ولز (R. Spencer Wells)، دیوید کوماس (David Comas)، کریس تایلر اسمیت (Chris Tyler-Smith)، پیر آ. زالویه (Pierre A. Zalloua)، و کنسرسیوم ژئوگرافیک (The Genographic Consortium).[۱]


چکیده

افغانستان، در درازنای تاریخ، از یک جایگاه استراتژیک برخوردار بوده است. این کشور، از عهد پارینه‌سنگی (Paleolithic)، زیستگاه انسان شده و بعدها به‌عنوان چهارراهی در مسیر گسترش تمدن‌ها و امپراتوری‌ها قرار گرفته است. موقعیت، تاریخ و تنوع قومی افغانستان، یک فرصت بی‌نظیر برای کندوکاو در مورد چگونگی شکل‌گیری ملت و قوم‌های موجود در این کشور و این‌که چگونه تحولات بزرگ فرهنگی و پیشرفت‌های فن‌آوری در تاریخ بشر بر ساختار جمعیتی معاصر آن تأثیر گذاشته است را فراهم می‌کند.

در این پژوهش، ما برای نخستین‌بار، به مطالعه‌ی چهار گروه عمده قومی در افغانستان امروزی: هزاره، پشتون، تاجیک، و ازبک، با استفاده از ۵٢ نشانگر دودویی (Binary marker) و ۱۹ توالی جفت‌های کوتاه (Short tandem repeats یا Microsatellite) در بخش غیر نوترکیب (Non-recombinant segmen)، کروموزوم Y پرداخته‌ایم. در مجموع، ٢٠۴ نمونه از افغان‌ها همراه با بیش از ۸۵۰۰ نمونه از جمعیت پیرامون افغانستان، که در تاریخ آن، از طریق مهاجهرت یا تهاجم نقش مهم بازی کرده‌اند، از جمله ایرانیان، یونانیان، هندی‌ها، و مردمی از شرق میانه‌، شرق اروپا، و شرق آسیا مورد بررسی قرار گرفت. نتایج مطالعات ما نشان می‌دهد که تمام افغان‌های کنونی، تا حد زیادی در میراثی شریک هستند که از جمعیت اجدادی مشترک - بدون ساختار - که ممکن است، در روند انقلاب نوسنگی (Neolithic revolution) و شکل‌گیری نخستین جوامع کشاورزی، پدید آمده باشند، سرچشمه گرفته‌اند.

نتیجه‌گیری ما، هم‌چنان حاکی از آن است که تمایز بین افغان‌ها، در عصر برونز (Bronze Age)، و احتمالاً در جریان برپایی نخستین تمدن‌ها در منطقه، به میان آمده است. مهاجرت‌ها و تهاجم‌های بعدی به منطقه، گروه‌های قومی گوناگون را به‌هم آمیخته و سبب افزایش تفاوت‌های ژنتیکی بین جمعیت‌ها و شکل‌دادن تنوع ژنتیکی منحصر به‌فرد به افغان‌ها، در آسیای مرکزی شد.


پیشگفتار

افغانستان یک کشور محاط به خشکی است، و در تقاطع آسیای مرکزی، آسیای جنوبی، و شرق میانه قرار گرفته که در طول تاریخ، به آن یک موقعیت استراتژیک بخشیده است. این گذرگاه، [در واقع]، راه‌های باستانی تجارت و مهاجرت‌ انسانی بود. پیش از گسترش تجارت دریایی بین اروپا و شرق دور، مسیرهای عمده‌ای تجاری شرق و غرب، از طریق جلگه‌های شمالی و جنوبی و گذرگاه‌های کوهستانی افغانستان می‌گذشت.

انسـان‌های دوران پارینه‌سـنگی (Paleolithic)، احتمالاً تا ۵٠٠٠٠ هزار سال پیش در غـارهای افغانسـتان می‌زیسـتند. در شمال افغانسـتان، ابزارهای تراشـه‌ای () [یا تراشه‌های سنگی] که از دره‌ی دادیل، دره‌ی چقماق و جای‌های دیگر به‌دست آمده‌اند، نمایان‌گر موجودیت احتمالی دست‌ساخته‌های دوره‌ی پارینه‌سنگی میانی (Middle Paleolithic industries) است.[٢] شمال افغانستان، هم‌چنان در ناحیه‌ی گسترش نخستین جوامع کشاورزی قرار گرفته است، که مشخص شده در آن‌جا، فرایند اهلی‌سازی گندم، جو، گوسفند، بز و گاو، بین ده تا هفت‌هزار سال پیش، منجر به انقلاب نوسنگی (Neolithic revolution) گردیده است. بعدها این ناحیه، سبب رشد اقتصادی کهن‌ترین تمدن‌های شهری عصر برنز (Bronze Age) در آسیای مرکزی، در مجتمع باستان‌شناسی بکتریا-مارگیانا (حدود ٣٧۰۰–۴٣۰۰ سال پیش) و در هند، در وادی سند (حدود ٣٨۰۰–۵٣۰۰ سال پیش) [نیز] شده است.[٣] گفته می‌شود، فروپاشی این تمدن‌های آغازین، همراه یا در نتیجه‌ی گسترش جمعیت از استپ اوراسیا (Eurasian Steppe) بود، که در اواخر دوره‌ی هاراپا (Harappan period)، به شبه‌قاره‌ی هند رسیدند.[۴]

هم‌چنین [تاریخ افغانستان]، در هزاره‌ی دوم و اول پیش از میلاد، با هجوم قبایل ایرانی [در واقع هندوایرانی یا آریایی] برجسته می‌شود. سپس، افغانستان به‌عنوان بخشی از شاهنشاهی هخامنشی اداره می‌شد که توسط کوروش کبیر (در ۵۵٠ پیش از میلاد) بنیان گذاشته شده بود.[۵] قدرت نظامی هخامنشیان، توسط اسکندر بزرگ از بین رفت، [کسی که] زبان و فرهنگ هلنی را [با خود] به منطقه آورد. در طی چند قرن بعدی، برای دستیابی به افغانستان، رقابت و مبارزه شدید بین سلوکیان، باکتریان (بلخی‌ها)، پارتیان و سلسله‌ی موریای هند جریان داشت.[٦] سده‌ی نخست میلادی، تهاجم جدید اقوام ایرانی، به رهبری قبیله‌های کوشانی را به‌همراه داشت که آیین بودایی را پذیرفتند و در گسترش آن تلاش ورزیدند. پس از آن، آن‌ها بیشتر پارس (Persia) را گشودند. آن‌گاه تازیان به افغانستان تاختند و دین اسلام را گسترش دادند. [سپس]، یورش‌های مغول و ترکی-مغولی آشوب در منطقه را به ارمغان آورد و سبب بی‌ثباتی در مسیر رفت‌وآمد شد[٧]، که بعدها به سبب استقرار سیستم‌های تجارت دریایی اروپا، به‌طور دایم کاهش یافت.

جمعیت کنونی افغانستان، عناصر بسیار متنوع [قومی]، ثمره‌ی مهاجرت‌ها و تهاجم‌ها - در مقیاس بزرگ - را در بر دارد، که بر فرهنگ و ترکیب قومی یا جمعیت‌شناسی (Demography) آن اثر بارز گذاشته است. در افغانستان، پشتون‌ها بزرگ‌ترین گروه‌ی قومی هستند که حدود ۴۲ درصد جمعیت این کشور را تشکیل می‌دهند و بقیه: تاجیکان ۲۷ درصد، هزاره‌ها ۹ درصد، ازبکان ۹ درصد، ایماق ۳ در صد، بلوچ‌ها ۲ درصد و سایر گروه‌های قومی ۴ درصد به‌شمار می‌یایند.[٨] در این مطالعات، هشت گروه قومی، با تمرکز بر روی چهار گروه بزرگ‌تر، مورد آزمایش قرار گرفت؛ [از جمله]: پشتون‌ها، که شیوه‌ی زندگی آن‌ها به‌طور سنتی نیمه‌کوچی است و در جنوب و شرق افغانستان و در غرب پاکستان به‌سر می‌برند. آن‌ها به زبان پشتو که شاخه‌ای از زبان ایرانی شرقی است، سخن می‌گویند. تاجیکان، که یک گروه قومی فارسی‌زبان هستند و با فارسی‌زبانان ایران پیوند نزدیک دارند. آن‌ها بزرگ‌ترین جمعیت تاجیک هستند که خارج از میهن یا سرزمین مادری (Homeland) خود تاجیکستان، در شمال [افغانستان] زندگی می‌کنند. هزاره‌ها، که به‌زبان فارسی آمیخته با برخی از واژه‌های مغولی صحبت می‌کنند. آن‌ها بر این باورند که از نسل بازماندگان ارتش چنگیزخان هستند که در طی قرن دوازدهم به آن‌جا هجوم آوردند. ازبک‌ها، یک گروه ترک‌زبان هستند که شیوه‌ی زندگی یکجانشین کشاورزی در شمال افغانستان دارند.

در حالی‌که نظریات پیشین، درباره‌ی منشأ افغان‌ها، بیشتر بر روایات شفاهی یا اطلاعات ناچیز تاریخی استوار بود (جدول S۱)، مطالعات اندکی ساختار ژنتیکی مردم افغان را بررسی کرده است، و آنانی که به آن پرداخته‌اند، کارشان منحصر به فهرست‌برداری از بسامدهای اتوزومال توالی جفت‌های کوتاه (STRs)[۹]، یا بررسی اس‌تی‌آر کروموزوم ایگرگ (Y-chromosome STR یا Y-STR) در یک گروه قومی ویژه بوده است.[۱٠] در این مطالعه، ما دست به تحلیل گسترده‌ای کروموزوم‌های گوناگون در گروه‌های مهم قومی افغانستان زده‌ایم. ما، برای اولین‌بار، اطلاعات تبارزایش یا فیلوژنتیک (Phylogenetic) ژرف، در مورد اعضای تک‌گروه یا هاپلوگروپ افغان‌ها را فراهم آورده و نیز به‌بررسی آراس‌تی‌های (STRs) کروموزوم ایگرک پرداخته‌ایم که اجازه‌ی مقایسه‌ای خوب در پیرامون و در میان جمعیت‌ها را می‌دهد. ما با استفاده از این اطلاعات، مواردی چون: آیا گروه‌های قومی در افغانستان بازتابی از سیستم‌های مختلف اجتماعی بوده‌اند که از یک جمعیت مشترک برخاسته‌ است و یا این‌که تفاوت‌های فرهنگی ناشی از اختلافات ژنتیکی از قبل موجود بوده است، را پی‌گیری می‌کنیم. ما هم‌چنین به‌دنبال درک ترکیب ژنتیکی افغان‌های معاصر، در بین جمعیت‌های پیرامونی و نیز جمعیت‌های دیگر، شناسایی آثار حرکت‌های تاریخی که گروه‌های مختلف قومی را تحت تأثیر قرار داده‌اند، و بازیابی این‌که چگونه برپایی نخستین تمدن‌ها در منطقه، بر تنوع ژنتیکی افغان‌های کنونی تأثیر گذاشته است، هستیم.


مواد و روش‌ها

توضیح اصول اخلاقی (Ethics Statement):

تمام شرکت‌کنندگانی که در این مطالعه استخدام شدند و ژنوتیپ (اطلاعات ژنتیکی) آن‌ها به‌دست آمد، دست‌کم سه نسل از طریق پدر، در کشور زادگاه خود می‌زیستند و جزئیات منشای جغرافیایی خود را با توافق نوشتاری برای این بررسی فراهم کردند که توسط هیأت مدیره بررسی نهادی (Institutional review board) یا به‌طور اختصاری آی‌آربی (IRB) دانشگاه آمریکایی لبنانی مورد گواهی قرار گرفت.

موضوع‌ها و مجموعه‌ی داده‌های تطبیقی:

از میان جمعیت‌های معاصر، کسانی برای این مطالعه، از مناطقی انتخاب شدند که در تاریخ باستان افغانستان - چه از راه مهاجرت و چه از طریق کشورگشایی - نقش مهم داشتند. از جمله: ایرانیان، یونانیان و هندی‌ها. به‌علاوه، جمعیت‌های اثرگذار متأخر، مانند اعراب که در قرن هفتم میلادی به گسترش پرداختند و مردم شرق آسیا که در سده‌های سیزدهم و چهاردهم میلادی یورش آوردند. افزون بر این، ما جمعیت‌های از مناطق جلگه پنتی-خزری، غرب روسیه و شرق اروپا، که احتمالاً در مهاجرت‌های هندواروپایی‌ها به فلات ایران و شمال هند رسیده‌ باشند را نیز شامل ساختیم.

در مجموع ۸۷۰٦ نمونه در این بررسی به‌کار رفته است، که شامل ۲۰۴ نمونه‌ای تازه‌ی ژنوتیپ (کل یا قسمتی از اطلاعات ژنتیکی یک فرد) از افغانستان می‌شود. نتایج تعیین ساختار ژنتیکی یا ژن‌نگاری (Genotyping) و موضوع مطالعه استان پدری فرد و شهر یا روستا منشأ آن‌ها که در دسترس قرار گرفت، در جدول S۲ فهرست شده است. مجموعه‌ی داده‌های مورد استفاده‌شده‌ی شامل: ۲۷۲۰ نمونه از مردم شرق میانه[۱۱]، ۱۳۳۵ نمونه از مردم آسیای مرکزی و جنوب آسیا[۱٢]، ۱۰۲۹ نمونه از مردم شرق آسیا[۱٣]، ۱۵۲۵ نمونه از قفقازیان[۱۴]، ۵۴۵ نمونه از مردم جنوب روسیه[۱۵]، ۱۱۲۳ نمونه از اروپاییان[۱٦] و ۲۲۲ نمونه از آفریقاییان[۱٧] می‌باشد. جزئیات بیشتر در مورد نمونه‌های بررسی‌شده در جدول S۳ گنجانده شده است.

تعیین ساختار ژنتیکی (Genotyping):

دی‌ان‌ای از خون و یا سواب‌ باکال (آب دهان یا بزاق ) با استفاده از روش پروتکل استاندارد فنول-کلروفرم (Standard phenol-chloroform protocol) استخراج شد. نمونه‌ها با استفاده از بیوسیستم کاربردی با برند تجاری Applied Biosystems 7900HT Fast Real-Time PCR System، با سیت ۵٢، اطلاعات بالا (Highly informative)، بر حسب عیار کردن نشانگر باینری کروموزوم ایگرک (Y-chromosomal binary marker assays) بر روی بیوسیستم کاربردی فوستر سیتی، کالیفرنیا (Applied Biosystems, Foster City, CA)، از بخش غیر قابل ترکیب کروموزوم ایگریک، که ٣٢ هاپلوگروپ (Haplogroup) مختلف را مشخص می‌کند، به‌دست آمد. در مجموع ۱۹ جایگاه توالی جفت‌ کوتاه کروموزوم ایگرک برای هر نمونه در دو هم‌تافتن (Multiplexe) بر روی تحلیل‌گر ژنتیکی بیوسیستم کاربردی ٣۱٣٠-اکس‌ال (Applied Biosystems 3130xl Genetic Analyzer) آنالیز شد. نخستین هم‌تافتن شامل تعیین ۱٧ جایگاه استانداردی Y-filer™ بسته‌ای واکنش زنجیره‌ای پلیمراز در مضاعف‌سازی (تکثیر) کروموزوم (Y-filer™ PCR Amplification kit)، با استفاده از بیوسیستم کاربردی فوستر سیتی، کالیفرنیا بود. دو جایگاه (لوکوس) دیگر: DYS٣٨٨ و DYS۴٢٦، بر حسب هم‌تافتن یا مولتی‌پلکس دوم تعیین شدند؛ و اس‌تی‌آر یا توالی جفت‌ کوتاه آلل‌ها (STR alleles) براساس پیشنهاد قبلی نام‌گذاری شد.[۱٨]

آنالیزهای آماری (Statistical Analyses):

بسامدهای تک‌گروه و آنالیز اجزای اساسی

آزمایش‌های دقیق فیشر در بر روی هاپلوگروپ‌های افراد صورت گرفت تا مشخص شود که کدام هاپلوگروپ‌ها در گروه‌های قومی افغانستان بیش‌تر یا کم‌تر از حد هستند. یک تحلیل مؤلفه‌های اصلی (PCA)[۱۹]، بر روی بسامدهای هاپلوگروپ‌های نسبی نرمال در میان جمعیت‌ها، متمرکزشده، و بدون واریانس عادی انجام شد. از آن‌جایی‌که دقت هاپلوگروپ در سراسر پژوهش یکسان نبود، هاپلوگروپ‌ها بیشتر به اطلاعات مفید برگرفته از نشا‌نگرهای مشترک در طول مطالعات کاهش یافت.

فاصله‌های ژنتیکی، پیمایش چندبُعدی و آنالیز مرز

پیمایش چندبُعدی غیرمتریک (Non-metric multidimensional scaling به‌طور احتصاری MDS)[٢٠] با استفاده از فواصل ΦST بین جمعیت‌‌ها که توسط نرم‌افزار Arlequin[٢۱] محاسبه شده بر روی جایگاه‌های توالی جفت کوتاه کروموزوم ایگرک (Y-STR): DYS۱۹، DYS٣٨۹I، DYS٣٨۹b، DYS٣۹٠، DYS٣۹۱، DYS٣۹٢، DYS٣۹٣، DYS۴٣٧، DYS۴٣٨، DYS۴٣۹، DYS۴۴٨، DYS۴۵٦، DYS۴۵٨، DYS٦٣۵، و GATA-H۴ به انجام رسید.

الگوریتم حداکثر اختلاف مانمانی‌یر (Monmonier's maximum difference algorithm)[٢٢] با استفاده از نرم‌افزار مرز (Barrier)[٢٣] اجرا شد. این الگوریتم، تفسیر فرآیندهای تطورکوچک (Microevolutionary processes) در زمینه‌ی جغرافیایی، و شناسایی مرزهای ژنتیکی، طوری که بتواند بر روی نقشه قابل مشاهده باشد را ممکن ساخت.

آنالیز اختلاف مولکولی

اهمیت ساختارهای جمعیت که توسط نرم‌افزار مرز (Barrier) ایجاد شده بود، با اجرای نرم‌افزار Arlequin[٢۴]، با کاربرد روش آنالیز اختلاف مولکولی (AMOVA)[٢۵] مورد آزمایش قرار گرفت. ما هم‌چنان آزمایش کردیم که آیا جغرافیا و ساختارهای مرزی، پراکندگی تنوع کنونی را بهتر بیان می‌کند. روش آنالیز اختلاف مولکولی (AMOVA)، اختلاف ناشی از پراکندگی در داخل جمعیت‌ها را در مقایسه با تفاوت در بین گروه‌های جمعیت‌های مشابه از طریق تحلیل تو در تو واریانس، مشخص کرد.

نخست، جمعیت‌ها براساس موقعیت جغرافیایی خود به شرح زیر گروه‌بندی شدند: ۱- افغانستان: پشتون، تاجک، ازبک، هزاره. ٢- شرق اروپا: بلاروس، غرب روسیه. ٣- قفقاز: آور، دارگین، لزگی، آبخازیا، چرکسی. ۴- شرق میانه و اروپا: یونان، ترکیه، لبنان، سوریه. ۵- ایران: آذربایجان شرقی، مرکزی، مازندران، قزوین، سیستان و بلوچستان. ٦- هند: شمال، غرب و جنوب.

دوم، جمعیت‌ها براساس مرزهای هویتی دسته‌بندی شدند: ۱- پشتون، تاجیک، شمال هند و غرب هند. ٢- هزاره، ازبک. ٣- قفقاز: آور، دارگین، لزگی. ۴- قفقاز: چرکسی، آبخازیا. ۵- ایران: آذربایجان شرقی، مرکزی، مازندران، قزوین، سیستان و بلوچستان. ٦- بلاروس، غرب روسیه. ٧- شرق میانه و اروپا: یونان، ترکیه، لبنان، سوریه.

کاهش شبکه‌ای میانه

کاهش شبکه‌های میانه (Reduced Median (RM) Networks)[٢٦]، توالی جفت کوتاه (STR) هاپلوگروپ‌ها در داخل: C-M1٣٠، R۱a۱a-M۱٧، E۱b۱b۱-M٣۵، و B-M٦٠ با استفاده از reduction threshold of ۱ همراه با no STR weighting محاسبه گردید.

بَت‌وینگ

ما نرم‌افزار بَت‌وینگ (BATWING)[٢٧] را برای محاسبه جدایی جمعیت‌های نامزد در مُدل درختی در بین جمعیت‌های منطقه، چه در درون و چه در پیرامون افغانستان به‌کار بستیم تا آزمایش کنیم که آیا نرم‌افزار تشخیص جدایی‌های جمعیت مرز (BARRIER-identified population separations) جدایی‌ها و ترکیب‌های چندگانه‌ای جمعیت‌های قدیمی را نشان می‌دهد. الگوریتم متروپلیس-هستینگز (Hastings-Metropolis algorithm) گرایش به انتخاب برزگ‌ترین درست‌نمایی برای هدایت پشتیبانی ژنتیکی به این فرضیه دارد که منشأ تمام جمعیت‌های سرچشمه گرفته از یک جمعیت است با هیچگونه جریان ژنتیکی بعدی در هر رویدادی که سبب جدایی شده است. این، یک دیدگاه بسیار خاص در تعیین روابط ژنتیکی میان جمعیت‌ها را فراهم می‌کند که می‌تواند با روش‌های دیگر، مانند MDS و BARRIER[٢٨] مقایسه شود و برابری کند. آراس‌تی‌ها (STRs) استفاده‌شده آن‌های بودند که در بالا در بخش MDS تشریح شد.

نرخ‌های جهش اعمال‌شده قبلی در این محاسبات، همان‌های بودند که در ژو (Xue) و در جاهای دیگر[٢۹]، براساس نرخ‌های تخمین‌زده‌شده‌ای ژیوتوسکی (Zhivotovsky) و دیگران[٣٠] مطرح شده‌اند. این‌جا، بین نرخ‌ جهش‌هایی که به‌نظر می‌رسد طی چندین نسل انباشته شده‌اند (یک «نرخ تکاملی») در برابر آن‌هایی که از نسلی به نسل (یک «نرخ تبارشناسی») گرد آمده‌اند[٣۱]، که به‌نظر می‌رسد هنوز حل نشده است، تفاوت‌های موجود است. با این وجود، پیش‌بینی توپولوژی جدایی جمعیت‌های بَت‌وینگ و دوره‌های نسبی انزوا نسبتاً بی‌اثر هستند. بنابراین، هنوز درخت جدایی جمعیت‌ها برای مقایسه با نرم‌افزار مرز (BARRIER) و روش‌های دیگر، صرف‌نظر از نرخ جهش، کار می‌کند. اندازه‌‌های موثر جمعیت تمایل به مقیاس معکوس همراه با نرخ، با تاثیر کمی به اندازه‌ی موثر قبلی جمعیت دارد. استفاده از نرخ‌های ژیوتوسکی در نشریات قبلی برای مقایسه با نشریات دیگر که با نرخ‌های مشابه تهیه شده‌اند را اجازه می‌دهد.

داده‌ها در چندین اجرا، دسته‌بندی شده‌اند (جدول S٦). سنجش (محاسبه) مستقل چند درخت - با شاخه‌ها و گروه‌بندی‌های جمعیت‌های گوناگون - باید دسته‌بندی‌های جدایی جمعیت‌ها و سن جمعیت‌های مشابه در پیکربندی‌ها ایجاد کند. یک پیش‌بینی محتاطانه این است که گنجاندن جمعیت‌های دیگر ممکن است بیشتر زمینه‌ی تقویت گوناگونی درخت‌های مدل نامزد را فراهم کند. بنابراین، مقایسه‌ها بین چندین اجرا، استحکام بررسی برای همگرایی و ثبات را به‌وجود می‌آورد: هر یک از اجراها باید با بقیه، در نقاط توپولوژیک مشترک خویش مطابقت داشته باشد. با برقرار کردن سازگاری بین اجراهای برنامه‌ای بَت‌وینگ، می‌تواند یک درخت ترکیبی در بردارنده‌ی این چند اجرا، و ارتباط‌یافته به‌وسیله‌ی شاخه‌های مشترک ساخته شود.

ساختارهای جمعیت‌های هند، نسبت به چیزی که در بین جمعیت‌های دیگر دیده می‌شود، در تعادل کندتر شکل گرفته‌اند. پس از تعادل، جمعیت‌های هند انشعابات قدیمی‌تر در بین خود به نمایش می‌گذارند، نسبت به آنچه که در بین کل جمعیت هند و جمعیت‌های دیگر که با هندی‌ها آمیخته شده‌اند، مشاهده می‌شود. این جدایی قدیم‌تر ممکن است قسماً از تفاوت‌ها در وزن بین درخت‌های نامزد نتیجه شده باشد که نمونه‌های الگوریتم متروپلیس-هستینگز براساس نسبت‌های درست‌نمایی بر گرفته از پیکربندی‌های جمعیت که به مدل‌های مختلف درختی با زمان‌های جدایی متفاوت منجر می‌شود. متناوباً، جدایی قدیمی‌تر ممکن است هم‌چنین از نقض فرضیه‌ی انزوا پس از جدایی جمعیت حاصل شده باشد. این پیچیدگی‌ها، منجر به رفتارهای جداگانه با اجراهای بَت‌وینگ هند نسبت به جمعیت‌های غربی گردید.


نتیجه‌گیری

تعیین ساختار ژنتیکی (Genotyping)، ٣٢ تک‌گروه یا هاپلوگروپ (Haplogroup) موجود در گروه‌های قومی افغانستان را در میان نمونه‌های ما آشکار کرد. [در این میان]، هنگامی‌که گروه‌های قومی افغانستان باهم ادغام شدند، هاپلوگروپ آر۱آ۱آ-ام۴۱٧ (R1a1a-M17)، سی٣-ام٢۱٧ (C3-M217)، جِی٢-ام۱٧٢ یا یُت٢-ام۱٧٢ (J2-M172)، و ال-ام٢٠ (L-M20) بیشترین [هاپلوگروپ] تکرارشونده بودند، و در مجموع بیشتر از ٦٦٪ کروموزوم‌ها را در بر می‌گرفتند. بسامدهای مطلق و نسبی هاپلوگروپ (Absolute and relative haplogroup frequencies)، در جدول S۴، جدول‌بندی شده است.

بسامدهای تک‌گروه، در میان گروه‌های قومی عمده، تفاوت‌های زیادی را نشان می‌داد. به‌ویژه، هاپلوگروپ C٣-M٢۱٧، که عمدتاً در شرق آسیا پیدا می‌شود، و هاپلوگروپ R۱a۱a-M۱٧، که در اوراسیا یافت می‌شود، به‌طور قابل ملاحظه‌ای در میان گروه‌های افغان متفاوت بود. C٣-M٢۱٧، تا حد زیادی، در ازبک‌ها (۴۱،۱٨٪) و هزاره‌ها (٣٣،٣٣٪) بیشتر نسبت به تاجیک‌ها (٣،۵٧٪) و پشتون‌ها (٢،٠۴٪) تکرار شده بود (P = ۴،۵۵ × ۱٠). از سوی دیگر، R۱a۱a-M۱٧ به‌طور قابل توجهی در پشتون‌ها (۵۱،٠٢٪) و تاجیک‌ها (٣٠،٣٦٪) بیشتر نسبت به ازبک‌ها (۱٧،٦۵٪) و هزاره‌ها (٦،٦٧٪) تکرار شده بود (P = ٣،٠٠ × ۱٠). شبکه‌های آر-ام (RM networks)، تک‌گروه C٣-M٢۱٧ (شکل S۱A) و R۱a۱a-M۱٧ (شکل S۱B) نشان داد زمانی که یک هاپلوگروپ نادر در یک گروه قومی باشد، هاپلوتیپ‌های موجود آن در شاخه‌ها (طوایف)، با افغان‌های دیگر به اشتراک گذاشته نمی‌شود، و به‌نظر می‌رسد که هاپلوگروپ‌های نادر حاصل جریان ژن در بین گروه‌های قومی نیستند، بلکه احتمالاً نتیجه‌ی جذب مستقیم از جمعیت‌های منبع می‌باشند.

هاپلوگروپ‌های تشکیل‌شده در هند (تک‌گروه‌های مردم بومی آن)[٣٢]: L-M٢٠، H-M٦۹، و R٢a-M۱٢۴ بیشتر (P = ٠،٠٠۴) در پشتون‌ها (٢٠،۴۱٪) و تاجیک‌ها (۱۹،٦۴٪) نسبت به ازبک‌ها (۵،٨٨٪) و هزاره‌ها (۵٪) مشاهده شد. هاپلوگروپ‌ E۱b۱b۱-M٣۵ در هزاره‌ها (۵٪) و ازبک‌ها (۵،٨٨٪) بود، اما در پشتون‌ها و تاجیک‌ها یافت نشد. شبکه‌ای آر-ام (RM network) تک‌گروه‌ E۱b۱b۱-M٣۵ (شکل S۱C) نشان داد که دودمان (یا شجره‌نسب) افغانستان با شرق میانه‌ای‌ها و ایرانیان پیوند دارد. هم‌چنین ما متوجه شدیم که هاپلوگروپ B-M٦٠ آفریقایی تنها در هزاره‌ها وجود دارد، با یک جد مشترک بنیان‌گذار نسبتاً جدید از شرق آفریقا، چنان‌که در شبکه‌ی آر-ام نشان داده شده است (شکل S۱D).

پی‌سی‌آ یا تحلیل مؤلفه‌های اصلی (Principal Component Analysis به‌طور اختصاری PCA) بسامد هاپلوگروپ‌ها (Haplogroups frequency) (شکل ۱)، نیز نمایان‌گر تفاوت در میان افغان‌ها است. با وجود این‌که جمعیت‌های سراسر جهان، اغلب با توجه به جغرافیا دسته‌بندی می‌شوند، به‌نظر می‌رسد گروه‌های افغان‌ بیشتر پیوستگی قومی به غیرافغان‌ها را نسبت به‌هر چیزی دیگر به نمایش می‌گذارند. پشتون‌ها و هزاره‌های افغانستان و پاکستان، در سراسر دو سوی مرز این دو کشور، نزدیکی به گروه‌های قومی خود را نشان می‌دهند. در تاجیک‌های افغان، همان نزدیکی با [جمعیت‌های] از آسیای مرکزی گرفته تا ایران، قفقاز، و غرب روسیه به‌چشم می‌خورد. افغان‌های هزاره و ازبک و هزاره‌های پاکستان، در دسته‌بندی بین [جمعیت‌های] شرق آسیا، شرق میانه، اروپا-قفقاز و غرب روسیه قرار می‌گیرند.

شکل ۱: پی‌سی‌آ یا تحلیل مؤلفه‌های اصلی برگرفته از بسامدهای هاپلوگروپ‌ کروموزوم ایگرک.

Figure 1. PCA derived from Y-chromosomal haplogroup frequencies.

The two leading principal components display the variance. The superimposed biplot shows the contribution of each haplogroup as grey component loading vectors.

پدیدارشدن جزئیات بیشتر در باره‌ی ساختار جمعیت افغان در MDS of the ΦST's (شکل ٢-ب)، نشان می‌دهد که پشتون و تاجیک افغانستان به هندی‌های شمالی و غربی نزدیک‌تر از افغان‌های دیگر (هزاره و ازبک) به نظر می‌رسند و نیز این دسته، در بین اروپاییان شرقی و ایرانیان، بیشتر نزدیک به ایرانیان، به‌ویژه در آذربایجان‌ شرقی، قرار دارند. افزون بر این، مرزبندی ژنتیکی (شکل ٢-الف) نشان می‌دهد که مرز چهارم (Barrier IV) انشعاب‌های جمعیت‌های افغان، هزاره و ازبک را از پشتون، تاجیک و جمعیت‌های هند جدا کرده، و گروه‌ها، جمعیت‌هایی را پدید می‌آورند که تنوع کمتری در داخل گروه‌ها (٢،٣٠٪، p < ٠،٠٠۱) و تنوع بیشتری در بین گروه‌ها (۱٠،۴٨٪، p < ٠،٠٠۱) - در مقایسه با جمعیت‌های گروه‌بندی‌شده در منطقه یا کشور (در داخل گروه‌ها = ۴،۹۵٪، p < ٠،٠٠۱، در میان گروه‌ها = ٧،۱٦٪، p < ٠،٠٠۱) (جدول S۵) - دارند.

شکل ٢: جغرافیای تنوع ساختار ژنتیکی جمعیت.

Figure 2. Population genetic structure vs geography.

Genetic barriers (A) and MDS plot (B) based on the ΦST's distances between populations derived from Y-STR data.

برای دریافت ژرفای زمانی که در آن ساختارهای گزارش بالا پدید آمده‌اند، ما با به‌کارگیری بَت‌وینگ (BATWING)، فرضیه‌های برای جدایی تاریخی جمعیت‌ها و رویدادهای به‌هم‌پیوسته‌ی تاریخی، و بازتاب ساختارهای اجدادی ژنتیکی غالب مشخص‌شده در مدل‌های درختی بَت‌وینگ، که از آن جمعیت‌های کنونی به‌وجود آمده‌اند (جدول S٦) را تدوین کردیم. نتایج بَت‌وینگ نشان داد که بیشتر جدایی‌های منطقه‌یی حدود ۱٠ هزار سال پیش (۹۵٪ بین ۷۱۰۰ تا ۱۵۸۲۵ سال پیش) (شکل ٣) رخ داده است. این جدایی‌ها، همزمان بود با گسترش پس از آخرین بیشینه‌ی یخچالی (Last Glacial Maximum که به اختصار LGM نیز نامیده می‌شود)، که به انقلاب کشاورزی نوسنگی (Neolithic agricultural revolution) منجر شد. در طی این دوران، افغان‌ها، ایرانیان، هندی‌ها و اروپاییان شرقی، احتمالاً به‌عنوان جمعیت‌های بدون ساختار متمایز (Distinct unstructured populations) شکل گرفتند. بَت‌وینگ موج دیگری از انشعابات که بعدها آغاز شد و ممکن است سبب شکل‌گیری ساختارهای بین-جمعیتی (Inter-population structures) شده باشد را نشان می‌دهد. این موج دوم جدایی‌ها که در افغان‌ها ۴،۷ هزار سال پیش (۹۵٪ بین ۲۷۷۵ تا ۷۷۲۵ سال پیش) شروع شد، نمایان‌گر آغاز تمدن‌سازی‌ها و جابه‌جایی‌ها است، و به‌نظر می‌رسد که این جدایی‌ها تا نزدیک به زمان معاصر ادامه یافته است. نتایج بَت‌وینگ، به‌طور کلی، جدایی‌های جغرافیایی مشخص‌شده توسط نرم‌افزار مرز (BARRIER) را تأیید می‌کند.

شکل ٣: بَت‌وینگ ترکیبی تقسیم جمعیت.

Figure 3. Composite BATWING population splitting.

The composite tree is constructed from data sets described in the text, based on the results displayed in Table S6, with a pruned leading topology and averaged times. Numbers indicate branch lengths measured in thousand years.


گفتگو

این مطالعه برای نخستین‌بار تنوع کروموزوم ایگرک (Y-chromosome diversity) گروه‌های عمده‌ای قومی در افغانستان را توضیح می‌دهد. ما ترکیب ژنتیکی افغان‌های معاصر را بررسی کردیم و پیوند تنوع ژنتیکی آن‌ها را در ارتباط با رویدادهای تاریخی و حرکت‌های جمعیت‌های همجوار آن به‌خوبی به اثبات رسانیدیم. داده‌های این مطالعه با قاطعیت نشان می‌دهد که مهاجرت‌های پیوسته و حرکت‌های از طریق آسیای مرکزی، دست‌کم از زمان هولوسن (Holocene)، سبب به‌وجود آمدن ساختارهای جمعیت‌های شده است که امروزه، با پدیده‌ی قومیت در افغانستان پیوند استوار دارد.

یک بررسی قبلی در پاکستان[٣٣]، که هم‌چنین شامل گروه‌های قومی موجود در افغانستان (بلوچ، هزاره و پشتون) نیز می‌شد، نشان داد که اختلاف کروموزوم ایگرک، به سبب جغرافیا شکل گرفته است، نه پیوند قومی. به استثنای هزاره، تمام گروه‌های قومی در پاکستان، آن‌هایی که با مردم آسیای جنوبی دسته‌بندی شده‌اند و آن‌هایی که با مردان شرق‌میانه نزدیک هستند، نشان دادند که دارای تنوع کروموزوم ایگرک مشابه هستند. از مطالعه کروموزوم ایگرک[٣۴]، بر روی جمعیت‌های ترکمنستان، ازبکستان، قزاقستان، قرقیزستان، و تاجیکستان آشکار شد که تنوع بین جمعیت‌های که گروه‌های قومی مشابه را به اشترک گذاشته‌اند، بیشتر است، نسبت به آنچه دربین خود گروه‌های قومی است. این مشاهدات فرضیه‌ی ژنیتکی تبار مشترک برای این مردم، صرف‌نظر از قومیت، را تقویت می‌کند. ما هم‌چنان به تفاوت‌های اساسی میان گروه‌های مختلف افغانستان دست یافتیم. با این وجود، در این بررسی، مقایسه‌های درون قومی نتوانست انجام شود، زیرا که اطلاعات در مورد وابستگی‌های قبیله‌ای و طایفه‌ای در دسترس نبود. تنوع ژنیتکی زیاد بین گروه‌های افغانستان مشاهده شد، هم‌چنان‌که بین جمعیت‌های دیگر آسیای مرکزی دیده شده است.[٣۵] این امر، احتمالاً ناشی از موقعیت استراتژیک این منطقه و جغرافیا خشن و منحصر به‌فرد کوهستان‌ها، بیابان‌ها و جلگه‌های وسیع آن است، که می‌توانست ایجاد سازمان‌های اجتماعی بین جمعیت‌های در حال گسترش را تسهیل کند، و هم‌چنین کمک کند مرزهای ژنتیکی بین گروه‌هایی که در طول زمان به قومیت‌های متمایز توسعه یافته‌اند، برقرار شود.

شبکه‌های RM هایلوگروپ‌های مشترک اصلی نشان می‌دهند که جریان دودمان پدری در میان گروه‌های مختلف قومی بسیار محدود بوده، و استوار بر سطح بالایی از درون‌همسری (Endogamy) در این گروه‌ها است. نتایج کروموزوم ایگرک مشابه قبلاً بین گروه‌های قومی آسیای مرکزی نیز گزارش گردیده[٣٦]، اما با تمایز ژنتیکی کمتر در دودمان مادری[٣٧]، چون‌که بیشتر مانند نتایج حاصل از شیوه‌های درون‌همسری است که در برابر جذب و ادغام زنان بیگانه نیز انعطاف‌پذیر بوده است.

کروموزوم ایگرک غالب ِ اصل و نسب در پشتون و تاجیک (R١a١a-M١٧)، دارای بیشترین تنوع مشاهده‌شده‌ در بین جمعیت‌های دره‌ی سند است.[٣٨] تنوع R١a١a-M١٧ به‌سمت جلگه‌ی پُنتی-خزری، جایی‌که نسب فرعی R١a١a٧-M۴۵٨ عصر هولوسن میانی غالب است، کاهش می‌یابد.[٣۹] این‌که R١a١a٧-M۴۵٨ در افغانستان وجود نداشت، نشان می‌دهد چنان‌که قبلاً تصور می‌شد[۴٠]، مردمی از جلگه‌ی پُنتی-خزری[۴۱] گسترش یافته، و زبان‌های هندواروپایی را با خود به آسیای مرکزی و هند آورده‌اند، را R١a١a-M١٧ پشتیبانی نمی‌کند.

تحلیل‌های MDS و Barrier، پیوند ژرف میان جمعیت‌های پشتون‌، تاجیک‌، هند شمالی و هند غربی را مشخص کرد، که ساختار یک جمعیت افغان-هندی را به‌وجود آورده است. در این ساختار هزاره‌ها، ازبک‌ها و سخنگویان دراویدی جا ندارند. به‌علاوه، ژنی که از هند به افغانستان جریان یافته، و با هاپلوگروپ‌های L-M٢۰، H-M٦٩، و R٢a-M١٢۴ هندیان مشخص شده است، به نظر می‌سد که شامل پشتون‌ها و تاجیک‌ها نیز باشد. وابستگی ژنتیکی و جریان ژن نشان می‌دهد که دست‌کم از زمان برقراری نخستین تمدن‌ها در منطقه‌ی دره‌ سند و مجتمع باستانی باختر-مرغیانه می‌تواند یک تأثیر متقابل وجود داشته باشد.

افزون بر این، نتایج بت‌وینگ (BATWING) نشان می‌دهد که جدایی جمعیت‌های افغان از ایرانی، هندی و اروپاییان شرقی در حدود ١۰٦۰۰ (٩۵٪ بین ٧١۰۰-١۵٨٢۵) سال پیش که آغاز انقلاب نوسنگی و استقرار جوامع کشاورزی است، رخ داده است. به‌علاوه، جدایی پشتون‌ها از بقیه افغان‌ها، نخستین‌بار در حدود ۴٧۰۰ (٩۵٪ بین ٢٧٧۵-٧٧٢۵) سال پیش که زمان ظهور تمدن‌های عصر برنز در منطقه است، مشخص می‌شود. این تاریخ‌گذاری‌ها اشاره بر این دارد که تمایز سیستم‌های اجتماعی در افغانستان، می‌تواند همزمان با پیدایی نخستین تمدن‌های شهری به‌وجود آمده باشد. با این وجود، به تاریخ‌گذاری‌های به‌دست آمده توسط بت‌وینگ بایست با احتیاط برخورد شود؛ زیرا، بت‌وینگ مُدل جریان ژن و تشخیص‌دهنده‌ای جذب مهاجرت‌های[۴٢] دریافتی نیست. این وقایع می‌توانند زمان جدایی‌ها را تغییر دهد. به‌هر حال، قبلاً نشان داده شد که توپولوژی‌ها و زمان‌های جدایی‌ در مُدل درختی ایجاد شده توسط بت‌وینگ غیر حساس به مهاجرتی هستند که نتایج تنظیم زمان بت‌وینگ بی‌تاثیر به مهاجرت‌ها و تهاجم‌هایی رها شده باشد که ممکن است انتظار برود به‌منظور کاهش زمان‌های جدایی‌ست.[۴٣] از سوی دیگر، زمان‌های جدایی جمعیت‌ها برای مُدل درختی بت‌وینگ بسیار حساس به مهاجرت بعدی بین این جمعیت‌ها است. این بدین معناست که دو موج عمده‌ای جدایی می‌توانست قبل از وقت رخ داده باشد؛ اما از آن‌جایی که شبکه‌های RM هاپلوگروپ‌های اصلی جریان ژن محدود بین گروه‌های قومی را نشان می‌دهد و نظر به این‌که ساختار جمعیت پیشنهاد شده توسط MDS و Barrier جمعیت‌های که از لحاظ تاریخی به محل‌های عصر برنز مرتبط‌ هستند[۴۴] را به پشتون و تاجیک پیوند می‌دهد، انشعاب جمعیت‌های افغان در حدود ۴٧۰۰ (٩۵٪ بین ٢٧٧۵-٧٧٢۵) سال پیش که توسط بیت‌وینگ پیشنهاد شده، بسیار محتمل می‌نماید. یک بررسی قبلی توسط هایر (Heyer) و دیگران، که در آسیای مرکزی[۴۵] انجام شده بود، هم‌چنین زمان بسیار قدیمی‌تری قابل توجهی برای ظهور گروه‌های قومی نسبت به آن‌چه از لحاظ تاریخ شناخته شده است، را تخمین می‌زند. این تاریخ‌گذاری‌های قدیمی‌تر را می‌توان با این حقیقت توضیح داد که پیشنهاد می‌کند، گروه‌های قومی شاید نتیجه‌ی یک همجوشی درونی جمعیت‌های مختلف باشد[۴٦] یا این‌که از گسترش‌ جمعیت‌های که قبلاً شکل‌گرفته‌اند، پدید آمده باشند.

فرضیه‌های بت‌وینگ مُدل جهش‌ها و وقایع به‌هم‌پیوسته، ساختارهای تباری که جمعیت‌های کنونی از آن‌ها پدید آمده‌اند، را بازتاب می‌دهند. گسترش بعدی در منطقه شاید سبب جذب جمعیت اجدادی شده باشد، که به افغان‌ها ژنتیک متمایز از جمعیت‌های منبع گسترش می‌دهد، حتی اگر آن‌ها ویژگی‌های کلی ژنتیکی را نیز به اشتراک گذاشته باشند. این امر، در افغان‌های هزاره و افغان‌های ازبک آشکار است، زیرا آن‌ها همیشه با گسترش مغولان و ترک-مغولان با این دو گروه آمیخته شده‌اند. با وجودی‌که ما دریافتیم حد اقل یک‌سوم یا نیمی از کروموزوم‌های آن‌ها منشای آسیای شرقی دارند، PCA، آن‌ها را در بین دسته‌های آسیای شرقی و قفقاز/شرق‌میانه/اروپا قرار می‌دهد.

به‌نظر می‌رسد، گسترش‌ها و تهاجم‌های تاریخی سهم متغییری در شکل‌دهی به ساختارهای جمعیت در افغانستان داشته باشند. ما شواهد ژنتیکی محدودی از گسترش‌های یافتیم که قبلاً تصور می‌شد نقش خاصی در جمعیت‌های کنونی داشته‌اند.

هاپلوگروپ E١b١b١-M٣۵ در برخی از پشتون پاکستان قبلاً به ریشه‌ی یونانی که به‌سبب تهاجم اسکندر مقدونی پدید آمده بود، رتبط داده می‌شد[۴٧]. در حالی‌که شبکه‌ی RM هاپلوگروپ E١b١b١-M٣۵ که در دودمان‌های افغانستان یافت شده است، پیوند با مردم شرق‌میانه و ایران دارد، نه با جمعیت‌های بالکان.

تهاجم اسلامی در قرن ٧ میلادی، اثر نیرومند فرهنگی در منطقه گذاشت، همراه با انتشار اعراب ساکن در افغانستان و مخلوط شدن آن‌ها با مردم محلی[۴٨]. با این حال، سیگنال ژنتیکی این گسترش به‌وضوح آشکار نیست: برخی از دودمان‌های خاورمیانه مانند E١b١b١-M٣۵ در افغانستان وجود دارد، اما بیشترین اصل و نسب شایع بین اعراب (J١-M٢٦٧)، فقط در یک مورد میان افغان‌ها پیدا شد. به‌علاوه، سه افغانی که قومیت آن‌ها به‌عنوان عرب مشخص شد، اصل و نسب بومی هند را داشتند.

ما هم‌چنین متوجه شدیم که سه مورد هزاره‌ها به هاپلوگروپ B-M٦۰ تعلق دارند، که در خارج از آفریقا بسیار نادر است. شبکه‌ی RM نشان داد افراد بالا، یک جد متأخر از شرق آفریقا دارند، که از طریق تجارت برده به افغانستان آورده شده‌اند. این نشان می‌دهد که مرزهای ژنتیکی قومی - به‌طور گزینشی - نفوذپذیر هستند. با وجود این، تاریخ قواعد جذب و ادغام این منطقه در طول زمان، هنوز به‌درستی مشخص نشده است.

پذیرش و گسترش زبان در افغانستان نیز به نظر می‌رسد که یک فرایند پیچیده باشد. ساختار ژنتیکی افغان‌هاف گرایش دارد که هزاره‌ها و ازبک‌ها را به دو خانواده مختلف زبانی مرتبط کند. زبان هزاره‌ها مانند پشتون‌ها و تاجیک‌ها متعلق به گروه‌ای هندوایرانی خانواده‌ای هندواروپایی است، در حالی‌که زبان ازبک‌ها در خانواده ترکی قرار دارد. از شکل ترکی گفتاری ازبک‌ها آشکار می‌شود که ادامه‌ی مستقیم یک زبان ترکی منقرض‌شده باشد که در ١۵ میلادی گسترش داشته است.[۴۹] به‌نظر می‌رسد ژنتیک غالب میان هزاره‌ها و ازبک‌ها پیش‌تر از جدایی‌ آن‌ها، که بیش‌ از یک هزار سال از آن می‌گذرد، به اشتراک گذاشته شده باشد. بنابراین، ممکن است تفاوت‌های زبانی در افغانستان، بیشتر بازتاب‌دهنده‌ای یک تغییر فرهنگی متأخر باشد.

در نتیجه، تنوع کروموزوم ایگرک در افغانستان، تفاوت‌های عمده میان گروه‌های قومی آن را آشکار می‌کند. با این حال، ما دریافتیم که تمام افغان‌ها، از میراث یک جمعیت تباری مشترک که در طول انقلاب نوسنگی پدید آمده و تا ۴٧۰۰ (٩۵٪ بین ٢٧٧۵-٧٧٢۵) سال پیش بدون ساختار باقی‌مانده است، سهم دارند. نخستین ساختارهای ژنتیکی بین سیستم‌های مختلف اجتماعی، در عصر برنز - برگرفته از یا توأم با - شکل‌گیری اولین تمدن‌ها در منطقه آغاز شده است. [بقایای] مهاجرت‌ها و تهاجم‌های بعدی به منطقه، که به‌طرز متفاوتی توسط گروهای قومی جذب شده‌اند، سبب افزایش تفاوت‌های ژنتیک بین-جمعیتی شده و به افغان‌ها یک تنوع ژنتیکی منحصر به‌فرد در آسیای مرکزی داده است.


ضمایم

Figure_S1.tif. Reduced median networks. (A) C-M130, (B) R1a1a-M17, (C) E1b1b1-M35, and (D) B-M60 showing STR haplotype distributions among populations; area is proportional to haplotype frequency, and color indicates populations. Connecting lines represent putative phylogenetic relationships between haplotypes.

جدول S۱: خاستگاه‌های پیشنهادی گروه‌های عمده‌ای قومی در افغانستان

گروه قومی موقعیت در افغانستان خاستگاه پیشنهادی
تاریخ شفاهی یافته‌ی ژنتیکی این مطالعه
پشتون جنوب، جنوب‌غربی، غرب دست‌کم سه منشأ تباری پیشنهاد شده است: یهودی؛ قبایل اسراییل که ٢٧٠٠ سال پیش توسط امپراتوری آشوری تبعید شدند. یونانی؛ بقایای ارتش اسکندر. راجپوت: به‌طور عمده در شمال هند زیست دارند. نزدیکی ژنیتکی با شمال و غرب هند را نشان می‌دهند. جدایی پشتون‌ها از افغان‌های دیگر حدود ۴،٧ هزار سال پیش در جریان ظهور نخستین تمدن‌های منطقه در وادی سند و باختر-مارگیانا (بلخ-مرغاب) به‌وقوع پیوشت. اصل‌ونسب اصلی پشتون‌ها دارای قدیمی‌ترین زمان پیوسته ۱۴ هزار سال پیش در دره‌ی سند است.
تاجیک شمال‌شرق، مرکز، و غرب باور بر منشای ایرانی است. واژه‌ی «تاجیک»، در زبان ترکی به‌معنای «غیرترک» است. مانند پشتون‌ها نزدیکی ژنیتکی با شمال و غرب هند را نشان می‌دهند. هاپلوتیپ تاجیک‌ها هم‌چنان شباهت بسیار با ایرانیان و به‌ویژه اردبیلی‌ها دارد.
هزاره مرکز تصور بر این است که بقایای سربازان چنگیزخان باشند. سربازان مغول در پشت‌سر خود دسته‌های هزار نفری به‌جا گذاشتند، و واژه‌ی «هزاره» در زبان فارسی به‌معنای «هزار» است. ٣٠٪ دودمان در هزاره‌ها قبلاً به چنگیزخان و ارتش مغول او هم‌پیوند بودند. با این وجود، هم‌چنان هزاره‌ها دارای عناصر ژنیتکی جمعیت‌های هستند که احتمالاً پیش از تهاجم مغول در منطقه مسکون بوده‌اند و این، آن‌ها را بسیار متمایز از مغول‌ها می‌سازد.
ازبک شمال گله‌چرارنان (چوپانان) کوچی ترک که در جریان تهاجم ترک-مغول به آسیای مرکزی مسکون‌گزین شدند. ۴٠٪ دودمان ازبیک‌ها قبلاً به چنگیزخان و ارتش مغول او هم‌پیوند بودند. اما ازبیک‌ها مانند هزاره‌ها، بسیار متمایز از مغول‌ها هستند، و احتمالاً این، به‌سبب اختلاط با جمعیت‌های درون‌زاد (محلی) باشد.

جدول S٢: هاپلوگروپ‌ها و هاپلوتیپ‌های کروموزوم Y ٢٠۴ فرد غیرخویشاوند از افغانستان

کُد نمونه قومیت محل تولد پدر* ISOGG٢٠۱۱ Y-SNP نهایی DYS۴٢٦ DYS٣٨٨ DYS٣٨۹I DYS٣٨۹II DYS٣۹٠ DYS۴۵٦ DYS۱۹ DYS٣٨۵a DYS٣٨۵b DYS۴۵٨ DYS۴٣٧ DYS۴٣٨ DYS۴۴٨ GATA H۴ DYS٣۹۱ DYS٣۹٢ DYS٣۹٣ DYS۴٣۹ DYS٦٣۵
۱هزارهبلخ، مزارشریفH۱aM٨٢۱۱۱٢۱۴٣٠٢٢۱۵۱۵۱۵۱٧۱٨۱۴۹۱۹۱٢۱٠۱۱۱٢۱۱٢٠
٢هزارهبغلان، پلخمریG٢a٣b۱P٣٠٣۱۱۱٢۱٢٢٨٢٢۱۵۱۵۱٢۱۴۱٦۱٦۱٠٢٠۱۱۱٠۱۱۱۵۱۱٢۱
٣هزارهاُرزگانJ٢a۵M۱۵٨۱۱۱۵۱۴٣٠٢٣۱٦۱۵۱٢۱٨۱۵۱۵۹٢۱۱٢۱٠۱۱۱۴۱۱٢۴
۴هزارهبامیان، بامیانJ٢a*M۴۱٠ (xM۴٧،M٦٧،M۱۵٨)۱۱۱٧۱٢٢٨٢٣۱۵۱۴۱٣۱٨۱٧۱۵۹٢٠۱٠۱٠۱۱۱٢۱۱٢۵
۵هزارهسمنگان، دره‌ی صوفE۱b۱b۱c۱M٣۴۱۱۱٢۱٣٣۱٢٣۱۵۱٣۱٦۱٧۱٦۱۴۱٠٢٠۱۱۱٠۱٢۱٣۱٣٢٢
٦هزارهبلخ، مزارشریفJ٢a*M۴۱٠ (xM۴٧,M٦٧,M۱۵٨)۱۱۱٧۱٢٢٨٢٣۱۵۱۴۱٣۱٨۱٧۱۵۹٢٠۱٠۱٠۱۱۱٢۱۱٢۵
٧هزارهغورM٢۱٧۱۱۱۴۱٣٢۹٢۵۱۵۱٧۱٢۱٢۱٨۱۴۱٠٢٢۱۱۱٠۱۱۱٣۱٠٢۱
٨هزارهغورR۱a۱aM۱٧ (xM۴۵٨)۱٢۱٢۱٣٣٠٢۵۱٦۱۵۱۱۱۴۱۵۱۴۱۱٢٠۱٣۱٠۱۱۱٣۱٠٢۴
۹هزارهبامیان، بامیانI٢b۱M٢٢٣۱۱۱٣۱٣٢۹٢٢۱۴۱۴۱۵۱۵۱۵۱۵۱٠٢٠۱٢۱٠۱٢۱٣۱۱٢٢
۱٠هزارهغورM٢۱٧۱۱۱۴۱٣٢۹٢۵۱۵۱٦۱٢۱٣۱٧۱۴۱٠٢٢۱٢۱٠۱۱۱٣۱٠٢۱
۱۱هزارهاُرزگانM٢۱٧۱۱۱۴۱٣٢۹٢۵۱۵۱٦۱٢۱٣۱٧۱۴۱٠٢٢۱۱۱٠۱۱۱٣۱٠٢۱
۱٢هزارهغورR۱a۱aM۱٧ (xM۴۵٨)۱٢۱٢۱٣٣٠٢۵۱٦۱۵۱۱۱۴۱۵۱۴۱۱٢٠۱٣۱٠۱۱۱٣۱٠٢۴
۱٣هزارهبامیان، بامیانM٢۱٧۱۱۱۴۱٣٣٠٢۵۱۵۱٦۱٢۱٢۱۹۱۴۱٠٢٢۱۱۱٠۱۱۱٣۱٠٢۱
۱۴هزارهاُرزگانJ٢a۵M۱۵٨۱۱۱۵۱۴٣٠٢٣۱٦۱۵۱٢۱٨۱۵۱۵۹٢۱۱٢۱٠۱۱۱۴۱۱٢٣
۱۵هزارهبامیان، بامیانM٢۱٧۱۱۱۴۱٣٢۹٢۵۱۵۱٧۱٢۱٣۱٨۱۴۱٠٢٢۱٢۱۱۱۱۱٣۱٠٢۱
۱٦هزارهوردک، بهسودM٢۱٧۱۱۱٢۱٢٢۹٢٣۱٦۱٦۱٢۱٦۱٧۱۴۱٠٢٢۱۱۱٠۱۱۱۴۱٢٢٢
۱٧هزارهبامیان، بامیانJ٢a*M۴۱٠ (xM۴٧,M٦٧,M۱۵٨)۱۱۱٧۱٢٢٨٢٣۱۵۱۴۱٣۱٨۱٨۱۵۹٢٠۱٠۱٠۱۱۱٢۱۱٢۴
۱٨هزارهغورJ٢a۵M۱۵٨۱۱۱۵۱۴٣٠٢٣۱٦۱۵۱٣۱٨۱۵۱۵۹٢۱۱٢۱٠۱۱۱۴۱۱٢۴
۱۹هزارهبامیان، بامیانM٢۱٧۱۱۱٢۱٢٢۹٢٣۱٦۱۵۱٢۱٦۱٦۱۴۱٠٢٢۱۱۱٠۱۱۱۴۱٢٢٢
٢٠پشتونکابل، کابلQ*M٢۴٢ (xM٣٧٨,MEH٢)۱٢۱٢۱۴٣٠٢٢۱۵۱٣۱٢۱٦۱٦۱۵۱٢۱۹۱٠۱٠۱٧۱٣۱٢٢٣
٢۱ازبکتخارM٢۱٧۱۱۱۴۱۴٣٠٢۴۱۴۱٦۱۱۱٢۱٨۱۴۱٠٢٢۱۱۱٠۱۱۱٣۱٠٢۱
٢٢پشتونوردک، میدان‌شهرG٢cM٣٧٧۱۱۱٢۱٣٣٠٢٣۱٦۱٦۱٣۱٧۱٧۱٦۱٠٢۱۱٢۱۱۱۱۱٣۱٢٢۴
٢٣نورستانیقندوز، قندوزR۱a۱aM۱٧ (xM۴۵٨)۱٢۱٢۱۴٣۱٢۵۱۵۱۵۱۱۱۴۱٦۱۴۱۱٢٠۱٢۱۱۱۱۱۴۱٠٢٣
٢۴عرببلخ، مزارشریفL۱aM٢٧۱۱۱٢۱٢٢٨٢٢۱۵۱۴۱٣۱٦۱۵۱۵۱٠۱۹۱٢۱٠۱۴۱۱۱٣٢۴
٢۵پشتونپروانR۱a۱aM۱٧ (xM۴۵٨)۱٢۱٢۱٣٣٠٢۴۱۵۱٦۱۱۱۴۱۵۱۴۱۱٢٠۱٣۱۱۱۱۱۴۱٠٢۴
٢٦ازبکتخارR۱b۱a*P٢۹٧ (xM٢٦۹)۱٢۱٢۱٣٣۱٢٢۱۵۱۴۱٣۱٧۱٦۱۵۱٠٢٠۱۱۱۱۱٣۱٣۱٢٢٣
٢٧ازبکتخارM٢۱٧۱۱۱٣۱۴٣٠٢۴۱٨۱۵۱٢۱۴۱٧۱۴۱۱٢٢۱۱۱٠۱۱۱٣۱٢٢۱
٢٨هزارهبامیان، بامیانJ٢a*M۴۱٠ (xM۴٧,M٦٧,M۱۵٨)۱۱۱٧۱٢٢٨٢٣۱۵۱۴۱٣۱٨۱٧۱۵۹٢٠۱٠۱٠۱۱۱٢۱۱٢۵
٢۹پشتونفاریابL۱cM٣۵٧۱۱۱٢۱٣٢۹٢٢۱۵۱۵۹۱٧۱٧۱٦۱٠۱۹۱۱۱٠۱۴۱٢۱٣٢۱
٣٠تاجیکبدخشانR۱a۱aM۱٧ (xM۴۵٨)۱٢۱٢۱۴٣٢٢۵۱۵۱۵۱۱۱۴۱٦۱۴۱۱٢٠۱٣۱٠۱۱۱٣۱٠٢۴
٣۱ازبکتخارM٢۱٧۱۱۱۴۱٣٢۹٢۵۱۵۱٦۱۱۱٢۱٨۱۴۱٠٢٢۱۱۱٠۱۱۱٣۱٠٢۱
٣٢تاجیکبدخشانR۱b۱a٢*M٢٦۹ (xU۱٠٦)۱٢۱٢۱٣٢٨٢۴۱٦۱۴۱۱۱۴۱٨۱۵۱۱۱۹۱٣۱۱۱۴۱٢۱٢٢۴
٣٣پشتونلوگرR۱a۱aM۱٧ (xM۴۵٨)۱٢۱٢۱٣٣٠٢۴۱۵۱٦۱۱۱۴۱٦۱۴۱۱٢٠۱٣۱۱۱۱۱٣۱٠٢۴
٣۴پشتونهرات، هراتL۱cM٣۵٧۱۱۱٢۱٣٢۹٢٢۱۵۱۵۹۱٨۱٧۱٦۱٠۱۹۱۱۱٠۱۴۱٢۱٣٢۱
٣۵ازبکتخارR۱b۱a٢*M٢٦۹ (xU۱٠٦)۱٢۱٢۱۴٣۱٢۴۱۵۱۵۱٢۱۴۱٦۱۵۱٢۱۹۱۱۱٠۱٣۱٢۱٣٢٣
٣٦تاجیکتخارJ۱c٣P۵٨۱۱۱٦۱٢٢٨٢٣۱۵۱۴۱٢۱٧۱٨،٢۱۴۱٠٢٠۱۱۱۱۱٢۱٢۱۱٢٠
٣٧هزارهقندوز، قندوزJ٢a*M۴۱٠ (xM۴٧,M٦٧,M۱۵٨)۱۱۱۴۱۴٣٠٢٣۱۴۱۴۱۵۱۹۱٧۱۴۹٢۱۱۱۱٠۱۱۱٢۱٢٢۴
٣٨پشتونپروانR۱a۱aM۱٧ (xM۴۵٨)۱٢۱٢۱٣٣٠٢۴۱٦۱۵۱۱۱۴۱۵۱۴۱۱٢٠۱٢۱۱۱۱۱٣۱٠٢۴
٣۹پشتونوردکG٢cM٣٧٧۱۱۱٢۱٣٣٠٢٣۱٦۱٦۱٣۱٦٢٠۱٦۱٠٢۱۱٢۱۱۱۱۱٣۱۱٢۴
۴٠هزارهقندوز، قندوزJ٢a*M۴۱٠ (xM۴٧,M٦٧,M۱۵٨)۱۱۱۴۱۴٣٠٢٣۱۴۱۴۱۵٢٠۱٧۱۴۹٢٢۱۱۱٠۱۱۱٢۱٢٢۴
۴۱هزارهقندوز، قندوزJ٢a*M۴۱٠ (xM۴٧,M٦٧,M۱۵٨)۱۱۱۴۱۴٣٠٢٣۱۴۱۴۱۵۱۹۱٧۱۴۹٢۱۱۱۱٠۱۱۱٢۱٢٢۴
۴٢نورستانیقندوز، قندوزR۱a۱aM۱٧ (xM۴۵٨)۱٢۱٢۱٣٣٢٢۵۱۴۱۵۱۱۱۵۱٦۱۴۱٢٢٠۱٢۱٠۱۱۱٣۱٠٢٣
۴٣بلوچبامیانR٢aM۱٢۴۱٢۱٣۱٣٢۹٢٣۱۵۱۴۱٢۱٨۱۹۱٦۱۱۱۹۱٢۱۱۱٠۱۴۱٠٢۵
۴۴بلوچخوست، سپیرهL۱cM٣۵٧۱۱۱٢۱٣٢۹٢٢۱۵۱۵۹۱٦۱٧۱٦۱٠۱۹۱۱۱٠۱۴۱٢۱٣٢۱
۴۵بلوچنیمروزR٢aM۱٢۴۱٢۱٢۱۴٣۱٢٣۱۵۱٦۱٢۱۹۱٦۱۵۱۱۱۹۱٢۱٠۱٠۱٣۱٠٢۵
۴٦نورستانینورستانR٢aM۱٢۴۱٢۱٣۱٣٢۹٢۴۱۵۱۴۱۴۱٧۱٧۱٦۱۱۱۹۱۱۱٠۱٠۱۵۱٠٢۵
۴٧پشتونهیلمندL۱cM٣۵٧۱۱۱٢۱٣٢۹٢٢۱۵۱۵۹۱٦۱٧۱٦۱٠۱۹۱۱۱٠۱۴۱٢۱٣٢۱
۴٨نورستانینورستانJ٢a*M۴۱٠ (xM۴٧,M٦٧,M۱۵٨)۱۱۱۵۱٣٣٠٢۴۱٧۱۴۱۴۱۵۱٨۱۵۹۱٨۱٢۱۱۱۱۱٣۱٢٢۱
۴۹بلوچنیمروزE۱b۱b۱a۱cV٢٢۱۱۱٢۱۴٣۱٢۵۱٦۱۴٢٠٢۱۱٦۱۴۱٠٢٠۱٣۱٠۱۱۱۴۱٢٢٠
۵٠نورستانیبلخ، مزارشریفR۱a۱aM۱٧ (xM۴۵٨)۱٢۱٢۱٣٣٠٢۵۱٦۱٦۱۱۱۴۱٧۱۴۱۱۱۹۱٢۱٠۱۱۱٣۱٠٢٣
۵۱بلوچنیمروزL۱aM٢٧۱۱۱٢۱٢٢٨٢٢۱۵۱۴۱٣۱٦۱۵۱۵۱٠۱۹۱۱۱٠۱۴۱۱۱٣٢۴
۵٢تاجیکسرپُل، سرپُلH۱aM٨٢۱۱۱٢۱٣٢۹٢٢۱۵۱۵۱۵۱٦۱٧۱۴۹۱۹۱۱۱۱۱۱۱٢۱۱٢۱
۵٣تاجیکتخارG٢a*P۱۵ (xP۱٦,P٣٠٣)۱۱۱٢۱٢٣٠٢٣۱٢۱۵۱۵۱٦۱٨۱۵٨٢٠۱٢۱٠۱٠۱٣۱٢٢٢

جدول S٣: جمعیت‌های گزیده‌شده برای این مطالعه

جغرافیای منطقهجمعیت / موقعیتتعدادارجاعآزمایش‌های انجام‌شده
PCAAMOVABarrierMDSNetworkBATWING
آسیای مرکزی
افغانستان پشتون۴۹این مطالعهXXXXXX
تاجیک۵٦این مطالعهXXXXXX
هزاره٦٠این مطالعهXXXXXX
ازبک۱٧این مطالعهXXXXXX
بلوچ۱٣این مطالعه X
نورستانی۵این مطالعه X
عرب٣این مطالعه
ترکمن۱این مطالعه
پاکستان پشتون٢۱Sengupta et al., ٢٠٠٦X
هزاره٢۵Sengupta et al., ٢٠٠٦X
بلوچ٢۵Sengupta et al., ٢٠٠٦X
بروشو٢٠Sengupta et al., ٢٠٠٦X
براهویی٢۵Sengupta et al., ٢٠٠٦X
کالاش٢٠Sengupta et al., ٢٠٠٦X
مکرانی٢٠Sengupta et al., ٢٠٠٦X
سندی٢۱Sengupta et al., ٢٠٠٦X
آسیای جنوبی
هندوستان مرکزی٧۱Sengupta et al., ٢٠٠٦X
شرق۱٢٨Sengupta et al., ٢٠٠٦X
شمال٢۵۹Sengupta et al., ٢٠٠٦; Yadav et al., ٢٠۱۱XXX
شمال‌شرق٨٧Sengupta et al., ٢٠٠٦X
جنوب۴۵٦Sengupta et al., ٢٠٠٦; Balamurugan et al., ٢٠۱٠XXX
غرب۱۵٧Sengupta et al., ٢٠٠٦; Thangaraj et al., ٢٠۱٠XXX
آسیای شرقی
چین بویی٣۵Xue et al., ٢٠٠٦X
دایور٣۹Xue et al., ٢٠٠٦X
اِوِنکی٢٦Xue et al., ٢٠٠٦X
هان۱٦٦Xue et al., ٢٠٠٦X
هانی٣۴Xue et al., ٢٠٠٦X
نانائی۴۵Xue et al., ٢٠٠٦X
هوی٣۵Xue et al., ٢٠٠٦X
کره‌ای٢۵Xue et al., ٢٠٠٦X
لی٣۴Xue et al., ٢٠٠٦X
مانچو٣۵Xue et al., ٢٠٠٦X
مغولی۴۵Xue et al., ٢٠٠٦X
اوروچن٣۱Xue et al., ٢٠٠٦X
کیانگ٣٣Xue et al., ٢٠٠٦X
شی٣۴Xue et al., ٢٠٠٦X
تبتی٣۵Xue et al., ٢٠٠٦X
اویغور٧٠Xue et al., ٢٠٠٦X
سیبی۴۱Xue et al., ٢٠٠٦X
یائو٧٠Xue et al., ٢٠٠٦X
ژاپن ژاپنی٧٠Xue et al., ٢٠٠٦; Sengupta et al., ٢٠٠٦X
مغولستان مغولی٦۵Xue et al., ٢٠٠٦X
کره کره‌ای۴٣Xue et al., ٢٠٠٦X
روسیه سیبری۱٨Sengupta et al., ٢٠٠٦X
قفقاز
داغستان آوارها۱۱۵Balanovsky et al., ٢٠۱۱XXXXXX
دارگین۱٠۱Balanovsky et al., ٢٠۱۱XXXXX
کای‌تاگ٣٣Balanovsky et al., ٢٠۱۱XX
کوباچی٦۵Balanovsky et al., ٢٠۱۱XX
لزگی٨۱Balanovsky et al., ٢٠۱۱XXXXXX
آبخاز آبخازی۵٨Balanovsky et al., ٢٠۱۱XXXXX
آدیغیه شابسوغ۱٠٠Balanovsky et al., ٢٠۱۱XX
چچن-اینگوشتیا چچنی٣٣٠Balanovsky et al., ٢٠۱۱XXXXX
اینگوشتیا اینگوش۱۴٣Balanovsky et al., ٢٠۱۱XX
قره‌چای و چرکس چرکسی۱۴٢Balanovsky et al., ٢٠۱۱XXXXXX
اوستیای شمالی آسی‌ها٣۵٧Balanovsky et al., ٢٠۱۱XX
اروپا
روسیه آرخانجلسکایا۴٢Roewer et al., ٢٠٠٨XXXXX
بریانسکایا۴٣Roewer et al., ٢٠٠٨XXXXX
ایوانووْسکایا۴٠Roewer et al., ٢٠٠٨XXXXX
لیپزکایا۴٧Roewer et al., ٢٠٠٨XXXXX
نُوگُرُدسکایا۴٠Roewer et al., ٢٠٠٨XXXXX
ارولفسکایا۴٢Roewer et al., ٢٠٠٨XXXXXX
پنزانسکایا٨۱Roewer et al., ٢٠٠٨XXXXX
رایاسانسکایا٣٦Roewer et al., ٢٠٠٨XXXXXX
سْمالِنسْکایا۴٣Roewer et al., ٢٠٠٨XXXXX
تامبُوْسکایا۴٨Roewer et al., ٢٠٠٨XXXXX
تورسکایا۴٣Roewer et al., ٢٠٠٨XXXXX
وُلُگُدسکایا۴٠Roewer et al., ٢٠٠٨XXXXXX
بلاروس بلاروسی٣٢٧Rębała et al., ٢٠٠۹XXXX
مجارستان مجارستانی٢۱۵Völgyi et al., ٢٠٠۹X
بالکان یونانی٢٢۴Kovatsi et al., ٢٠٠۹; Bosch et al., ٢٠٠٦XXXXX
مقدونی۱٦٠Bosch et al., ٢٠٠٦XXXXX
آلبانیایی٨٨Bosch et al., ٢٠٠٦XXXXX
رومانیایی۱٠۹Bosch et al., ٢٠٠٦XXXXX
شرق‌میانه
لبنان لبنانی۱٢۱٦Haber et al., ٢٠۱۱; El-Sibai et al., ٢٠٠۹; Zalloua et al., ٢٠٠٨XXXXXX
سوریه سوری۵٢٠Haber et al., ٢٠۱۱; El-Sibai et al., ٢٠٠۹; Zalloua et al., ٢٠٠٨XXXXX
ایران ایرانی٣٢۴Haber et al., ٢٠۱۱XXXXXX
ترکیه ترک٦٦٣Alakoc et al., ٢٠۱٠; Cinnioglu et al., ٢٠٠۴XXXXX
آفریقا
بوتسوانا سخنگویان مخلوط‌شده‌ای خوئه-بانتو۴٠Batini et al., ٢٠۱۱X
کامرون باكا، باکولا٦۹Batini et al., ٢٠۱۱X
جمهوری آفریقای مرکزی بیاکا، مُبنزال۱٢Batini et al., ٢٠۱۱X
کنگو مبوتی٢٣Batini et al., ٢٠۱۱X
کنیا سامبورو، ماسایی٦Batini et al., ٢٠۱۱X
موزامبیک چوپی، ماکهوا، ماکوند، لوموی، سنا۱٢Batini et al., ٢٠۱۱X
نیجریه آیدوما، تیف، یوروبا، ایگالا۱۱Batini et al., ٢٠۱۱X
آفریقای جنوبی خوزا، بانتو۱۱Batini et al., ٢٠۱۱X
اوگاندا کاراموجا٣٨Gomes et al., ٢٠۱٠X

جدول S۴: بسامدهای هاپلوگروپ‌های کروموزوم Y در گروه‌های قومی افغانستان

گروه‌های قومیهاپلوگروپ‌ها براساس ISOGG 2011
سایزBE۱b۱b۱a۱*E۱b۱b۱cE۱b۱b۱c۱G٢a*G٢a٣b۱G٢cH*H۱aI٢b۱J۱c٣J٢a*J٢a٢J٢a۵J٢b٢L۱aL۱bL۱cOQ*Q۱a٣Q۱b۱R*R۱a۱a۱R۱a۱b۱a*R۱a۱b۱a٢*R٢a
عرب٣٢(٦٦،٦٦)۱(٣٣،٣٣)
بلوچ۱٣۱(٧،٦۹)٨(٦۱،۵۴)۱(٧،٦۹)۱(٧،٦۹)٢(۱۵،٣٨)
هزاره٦٠٣(۵)٢٠(٣٣،٣٣)٣(۵)٢(٣،٣٣)٢(٣،٣٣)٢(٣،٣٣)۱٠(۱٦،٦٦)٦(۱٠)۱(۱،٦٦)۱(۱،٦٦)۱(۱،٦٦)۱(۱،٦٦)٢(٣،٣٣)٢(٣،٣٣)۴(٦،٦٦)
نورستانی۵۱(٢٠)٣(٦٠)۱(٢٠)
ازبک۱٧٧(۴۱،۱٧)۱(۵،٨٨)۱(۵،٨٨)۱(۵،٨٨)٣(۱٧،٦۴)۱(۵،٨٨)٢(۱۱،٧٦۴)
پشتون۴۹۱(٢،٠۴)٣(٦،۱٢)۱(٢،٠۴)٢(۴،٠٨)۱(٢،٠۴)٦(۱٢،٢۴)٨(۱٦،٣٢)۱(٢،٠۴)٢۵(۵۱،٠٢)۱(٢،٠۴)
تاجیک۵٦٢(٣،۵٧)۱(۱،٧٨)٢(٣،۵٧)۱(۱،٧٨)٣(۵،٣۵)۱(۱،٧٨)۱(۱،٧٨)٧(۱٢،۵)۱(۱،٧٨)۱(۱،٧٨)۱(۱،٧٨)۱(۱،٧٨)٣(۵،٣۵)۱(۱،٧٨)۵(٨،۹٣)۱(۱،٧٨)۱(۱،٧٨)۱٧(٣٠،٣٦)۱(۱،٧٨)۱(۱،٧٨)٢(٣،۵٧)٢(٣،۵٧)
ترکمن۱۱(۱٠٠)

تعداد کروموزوم در درون هر تک‌گروه (هاپلوگروپ) در هر جمعیت با بسامد نسبی نشان داده شده است.

جدول S۵ - نتایج آنالیز اختلاف مولکولی (AMOVA): مقایسه‌ی گروه‌بندی جمعیت‌ها براساس کشور یا منطقه‌ی آن‌ها با گروه‌بندی جمعیت‌ها براساس ساختار مرزها

گروه‌ها Va;Fcr
بین
گروه‌ها
Vb;FSC
در داخل
گروه‌ها
Vc;FST
در داخل
جمعیت‌ها
گروه‌بندی جمعیت‌ها براساس کشور یا منطقه‌مقدار٠،٠٧۱؛۱،٠۹٧٠،٠۵٣؛٠،٧۵۹٠،۱٢۱؛۱٣،۴٧٦
درصد اختلاف٧،۱٦۴،۹۵٨٧،٨۹
ارزش P< ٠،٠٠۱< ٠،٠٠۱< ٠،٠٠۱
گروه‌بندی جمعیت‌ها براساس ساختار مرزهامقدار٠،۱٠۴؛۱،۵۹٨٠،٠٢۵؛٠،٣۵٠٠،۱٢٧؛۱٣،٣٠۱
درصد اختلاف۱٠،۴٨٢،٣٠٨٧،٢٢
ارزش P< ٠،٠٠۱< ٠،٠٠۱< ٠،٠٠۱

جدول S٦: توپولوژی بت‌ویگ‌ها (BATWING topologies) و تاریخ‌گذاری‌ها با ۹۵٪ بازه‌‌ی اطمینان جدایی‌های جمعیت، که از ترکیب چند زیر مجموعه‌ای جمعیت به‌دست آمده است

انشعاب‌های جمعیت

هند، ایران، افغانستان
زمان جدایی
(سال پیش)
۹۵٪ بازه‌‌ی اطمینان
(سال پیش)
٨٧٢٢۹ نمونه‌‌ی پشتیبانی
[هزاره، ازبک]۱٨۵٠۵٧۵-٣٧٢۵
[[هزاره، ازبک]، تاجیک]٣۴۵٠۱٧٠٠-۵۹۵٠
[[[هزاره، ازبک]، تاجیک]، پشتون]۴٦۵٠٢۹٠٠-٧٦٠٠
[ایران، [[[هزاره، ازبک]، تاجیک]، پشتون]]٧۵٢۵۴۹۵٠-۱۱۵۵٠
[هند، [ایران، [[[هزاره، ازبک]، تاجیک]، پشتون]]]٨٨٢۵۵٨٢۵-۱٣٣۵٠
٨۱۵٧٨ نمونه‌‌ی پشتیبانی
[هزاره، ازبک]٢۱۵٠۱۱٠٠-٣٨٢۵
[پشتون، تاجیک]٣٨۵٠٢٣٢۵-٦۵٢۵
[[هزاره، ازبک]،[پشتون، تاجیک]]۴٧۵٠٢۹٢۵-٧۴٧۵
[ایران، [[هزاره، ازبک]،[پشتون، تاجیک]]]٧٣٠٠۴۹۵٠-۱۱۱٢۵
[هند، [ایران، [[هزاره، ازبک]،[پشتون، تاجیک]]]]٨٦٢۵۵٨٠٠-۱٣۱٢۵
۴٨۴٦۱ نمونه‌‌ی پشتیبانی
[اردبیل، قزوین]٢٠٢۵٢٣٠-۵٠٠٠
[[اردبیل، قزوین]، مرکزی]٣۹٧۵۱٦٠٠-٧۱۵٠
[[[اردبیل، قزوین]، مرکزی]، سیستان و بلوچستان]۵٧۵٠۴٠٢۵-۹۱٢۵
[افغانستان، هند]٧٠۵٠۴٨٢۵-۱٠٧٢۵
[[[[اردبیل، قزوین]، مرکزی]، سیستان و بلوچستان]، [افغانستان، هند]]۹٠٢۵٦۵۵٠-۱٣٢٠٠
[[[[[اردبیل، قزوین]، مرکزی]، سیستان و بلوچستان]، [افغانستان، هند]]، مازندران]۱۱٣۵٠٧٨٢۵-۱٦٦٠٠
۴٠۴٨۱ نمونه‌‌ی پشتیبانی
[مرکزی، قزوین]٢٠٢۵٢٢۵-۵٠٧۵
[اردبیل، [مرکزی، قزوین]]۴٠٠٠۱۴٢۵-٧۵٢۵
[[اردبیل، [مرکزی، قزوین]]، سیستان و بلوچستان]۵٨٧۵٣۹٧۵-۹٧۵٠
[هند، افغانستان]٧٢٠٠۵٠٠٠-۱٠۹٢۵
[[[اردبیل، [مرکزی، قزوین]]، سیستان و بلوچستان]، [هند، افغانستان]]۹٣٠٠٦٦٢۵-۱۴٠٠٠
[[[[اردبیل، [مرکزی، قزوین]]، سیستان و بلوچستان]، [هند، افغانستان]]، مازندران]۱۱٦٧۵٧٧٧۵-۱۹٨٧۵
۱٠٧٦۱٧ نمونه‌‌ی پشتیبانی
[جنوب هند، غرب هند]٦۴٢۵۴٠۵٠-۱٠٢٠٠
[شمال هند، افغانستان]*٧۵٢۵۴۹۵٠-۱۱۹٠٠
[[شمال هند، افغانستان]، [جنوب هند، غرب هند]]۹٢٧۵٦۵٠٠-۱۴۱٠٠
[ایران، [[شمال هند، افغانستان]، [جنوب هند، غرب هند]]]۱٠٢٧۵٧۱٢۵-۱۵۴٠٠
* توجه: وقتی جمعیت‌های هند و افغانستان مخلوط نمی‌شوند، مردم افغان و هندی تمیز جدا می‌شوند.
افغانستان، ایران، قفقاز، لبنان، غرب روسیه
[ایران-اردبیل، ایران-قزوین]۱٢۵٠۱٢۵-٣٠٢۵
[افغان-هزاره، افغان-ازبک]٢۱۵٠۱۱٢۵-۴٠٠٠
[[افغان-هزاره، افغان-ازبک]، افغان-تاجیک]٣۴٢۵۱۹۵٠-۵۹۵٠
[[[افغان-هزاره، افغان-ازبک]، افغان-تاجیک]، افغان-پشتون]۴٦۵٠٢٧٧۵-٧٧٢۵
[[ایران-اردبیل، ایران-قزوین]، ایران-سیستان و بلوچستان]۵۹۵٠٣٧۵٠-۹٦٢۵
[[ایران-اردبیل، ایران-قزوین]، ایران-سیستان و بلوچستان]، قفقاز و لبنان و روسیه]٨٣۵٠۵٦٧۵-۱٢٧٧۵
[[[ایران-اردبیل، ایران-قزوین]، ایران-سیستان و بلوچستان]، قفقاز و لبنان و روسیه]، افغانستان]۱٠۵٠٠٧۱٠٠-۱۵٨٢۵
[روسیه-اورلوسکایا، روسیه-ریازنسکایا]٨۵٠۵٠-٢۵٢۵
[[روسیه-اورلوسکایا، روسیه-ریازنسکایا]، روسیه-ولگودکایا]٢۵٠٠۱۱۵٠-۴۵٧۵
[قفقاز-آوارها، قفقاز-لزگی]۴۹٠٠٢۹٢۵-٧۹٧۵
[[[روسیه-اورلوسکایا، روسیه-ریازنسکایا]، روسیه-ولگودکایا]، قفقاز-سیرکاسیا]٦٦٧۵۴۵٢۵-۱٠٠۵٠
[[قفقاز-آوارها، قفقاز-لزگی]، لبنان]٨۴٢۵۵٨٢۵-۱٢٢۵٠
[[[[روسیه-اورلوسکایا، روسیه-ریازنسکایا]، روسیه-ولگودکایا]، قفقاز-چرکس]، [[قفقاز-آوارها، قفقاز-لزگی]، لبنان]]۹٣٠٠٦۴٧۵-۱٣۴٠٠
[[[[[روسیه-اورلوسکایا، روسیه-ریازنسکایا]، روسیه-ولگودکایا]، قفقاز-چرکس]، [[قفقاز-آوارها، قفقاز-لزگی]، لبنان]]، افغانستان]۹٦۵٠٦٧٢۵-۱٣٨٢۵
قفقاز
[آبخازی، چرکسی]٣۹٧۵٢٣٧۵-٦۴٠٠
[چچن، دارگین]۴٨٧۵٣۴٠٠-٧۱٧۵
[آواری، [چچن، دارگین]]۵۵٧۵٣٨٢۵-٨۱٢۵
[[آواری، [چچن، دارگین]]، لزگی]٦٣٧۵۴٢٧۵-۹۴٧۵
[[آبخازی، چرکسی]، [[آواری، [چچن، دارگین]]، لزگی]]٨۹٧۵٦۱۵٠-۱٣۱۵٠
بالکان، لبنان، سوریه، ترکیه
[لبنان، سوریه]٣٧٠٠٢۵۵٠-۵۵٢۵
[[لبنان، سوریه]، ترکیه]۴۱٠٠٢٨٠٠-۵۵٢۵
[بالکان، [[لبنان، سوریه]، ترکیه]]۵٣٠٠٣٦٢۵-٧۹٢۵
ایران، افغانستان
[ایران-مرکزی، ایران-مازندران]٧٢۵۵٠-٢۴۵٠
[[ایران-مرکزی، ایران-مازندران]، قزوین]۱۵۵٠۴٠٠-٣٢۵٠
[افغان-هزاره، افغان-ازبک]٢٢٧۵۱٠٠٠-۴٢٠٠
[ایران-اردبیل، [[ایران-مرکزی، ایران-مازندران]، قزوین]]٣٠۵٠۱۵٢۵-۵٣٢۵
[افغان-تاجیک، افغان-پشتون]٣۹۵٠٢٠۵٠-٦٦۵٠
[[افغان-هزاره، افغان-ازبک]، [افغان-تاجیک، افغان-پشتون]]۴٨۵٠٢٨٢۵-٨٠٢۵
[[[افغان-هزاره، افغان-ازبک]، [افغان-تاجیک، افغان-پشتون]]، ایران-سیستان و بلوچستان]٦۱۵٠٣۵۵٠-۹٦٧۵
[[[[افغان-هزاره، افغان-ازبک]، [افغان-تاجیک، افغان-پشتون]]، ایران-سیستان و بلوچستان]، [ایران-اردبیل، [[ایران-مرکزی، ایران-مازندران]، قزوین]]]٧٢٢۵۴۴٠٠-۱۱۵۵٠


[] يادداشت‌ها

يادداشت ۱: اين مقاله برای دانش‌نامه‌ی آريانا براساس ترجمه‌ی صدیق رهپو طرزی، توسط مهدیزاده کابلی ویرایش و برگردان تکمیل‌شده و منتشر گردیده است.


[] پی‌نوشت‌ها

[۱]- Citation: M. Haber, D. E. Platt, M. Ashrafian Bonab, S. C. Youhanna, D. F. Soria-Hernanz, B. Martínez-Cruz, et al. (2012) Afghanistan's Ethnic Groups Share a Y-Chromosomal Heritage Structured by Historical Events. PLoS ONE 7(3): e34288.

Editor: Manfred Kayser, Erasmus University Medical Center, The Netherlands.

Funding: This study is supported by the Waitt Family Foundation. The funder had no role in study design, data collection and analysis, decision to publish, or preparation of the manuscript.

Competing interests: Daniel E Platt is an employee if IBM. With regard to the Genographic Consortium: Janet Ziegle is employed by Applied Biosystems, and Pandihumar Swamikrishnan, Asif Javed, Laximi Parida and Ajay K. Royyuru are employed by IBM. There are no patents or products in development or marketed products to declare. This does not alter the authors' adherence to all the PLoS ONE policies on sharing data and materials.
[٢]- L. Dupree (1964) Prehistoric Archeological Surveys and Excavations in Afghanistan: 1959–1960 and 1961–1963. Science 146: 638–640.
[٣]- L. Dupree (1980) Afghanistan. Princeton, NJ: Princeton University Press. 778 p.
[۴]- M. Gimbutas (1970) Proto-Indo-European Culture: The Kurgan Culture during the Fifth, Fourth, and Third Millennia B.C. In: Cardona G, Hoenigswald M, Senn A, editors. Indo-European and Indo-Europeans: Papers Presented at the Third Indo-European Conference at the University of Pennsylvania. Philadelphia, PA: University of Pennsylvania Press. pp. 155–197.
[۵]- D. Wilber (1962) Afghanistan: Its people, its society, its culture. New Haven, CT: Hraf Press.
[٦]- E. Elizabeth, C. V. Sarkhosh (2007) From Persepolis to the Punjab: exploring ancient Iran, Afghanistan and Pakistan. London: British Museum Press.
[٧]- D. Wilber (1962) Afghanistan: Its people, its society, its culture. New Haven, CT: Hraf Press.
[٨]- Library of Congress. Federal Research Division 2001 Afghanistan: a country study Baton Rouge, LA Claitor's Pub. Division xlv, 226
[۹]- A. Berti, F. Barni, A. Virgili, G. Iacovacci, C. Franchi, et al. (2005) Autosomal STR frequencies in Afghanistan population. J Forensic Sci 50: 1494–1496.

- J. Di Cristofaro, S. Buhler, S. A. Temori, J. Chiaroni (2012) Genetic data of 15 STR loci in five populations from Afghanistan. Forensic Sci Int Genet 6(1): e44–45
[۱٠]- H. Lacau, A. Bukhari, T. Gayden, J. La Salvia, M. Regueiro, et al. (2011) Y-STR profiling in two Afghanistan populations. Leg Med (Tokyo) 13: 103–108
[۱۱]- Y. D. Alakoc, O. Gokcumen, A. Tug, T . Gultekin, E . Gulec, et al. (2010) Y-chromosome and autosomal STR diversity in four proximate settlements in Central Anatolia. Forensic Sci Int Genet 4: e135–137.
- C. Cinnioglu, R. King, T. Kivisild, E. Kalfoglu, S. Atasoy, et al. (2004) Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia. Hum Genet 114: 127–148.
- M. El-Sibai, D. E. Platt, M. Haber, Y. Xue, S. C. Youhanna, et al. (2009) Geographical structure of the Y-chromosomal genetic landscape of the Levant: a coastal-inland contrast. Ann Hum Genet 73: 568–581.
- M. Haber, D. E. Platt, D. A. Badro, Y. Xue, M. El-Sibai, et al. (2011) Influences of history, geography, and religion on genetic structure: the Maronites in Lebanon. Eur J Hum Genet 19: 334–340
- PA. Zalloua, D. E. Platt, M. El Sibai, J. Khalife, N. Makhoul, et al. (2008) Identifying genetic traces of historical expansions: Phoenician footprints in the Mediterranean. Am J Hum Genet 83: 633–642.
[۱٢]- S. Sengupta, L. A. Zhivotovsky, R. King, S. Q. Mehdi, C. A. Edmonds, et al. (2006) Polarity and temporality of high-resolution y-chromosome distributions in India identify both indigenous and exogenous expansions and reveal minor genetic influence of Central Asian pastoralists. Am J Hum Genet 78: 202–221.
- B. Yadav, A. Raina, T. D. Dogra (2011) Haplotype diversity of 17 Y-chromosomal STRs in Saraswat Brahmin Community of North India. Forensic Sci Int Genet 5: e63–70.
- K. Balamurugan, G. Suhasini, M. Vijaya, S. Kanthimathi, N. Mullins, et al. (2010) Y chromosome STR allelic and haplotype diversity in five ethnic Tamil populations from Tamil Nadu, India. Leg Med (Tokyo) 12: 265–269.
- K. Thangaraj, B. P. Naidu, F. Crivellaro, R. Tamang, S. Upadhyay, et al. (2010) The influence of natural barriers in shaping the genetic structure of Maharashtra populations. PLoS One 5: e15283.
[۱٣]- S. Sengupta, L. A. Zhivotovsky, R. King, S. Q. Mehdi, C. A. Edmonds, et al. (2006) Polarity and temporality of high-resolution y-chromosome distributions in India identify both indigenous and exogenous expansions and reveal minor genetic influence of Central Asian pastoralists. Am J Hum Genet 78: 202–221.
- Y. Xue, T. Zerjal, W. Bao, S. Zhu, Q. Shu, et al. (2006) Male demography in East Asia: a north-south contrast in human population expansion times. Genetics 172: 2431–2439.
[۱۴]- O. Balanovsky, K. Dibirova, A. Dybo, O. Mudrak, S. Frolova, et al. (2011) Parallel Evolution of Genes and Languages in the Caucasus Region. Mol Biol Evol.
[۱۵]- L. Roewer, S. Willuweit, C. Kruger, M. Nagy, S. Rychkov, et al. (2008) Analysis of Y chromosome STR haplotypes in the European part of Russia reveals high diversities but non-significant genetic distances between populations. Int J Legal Med 122: 219–223.
[۱٦]- L. Roewer, S. Willuweit, C. Kruger, M. Nagy, S. Rychkov, et al. (2008) Analysis of Y chromosome STR haplotypes in the European part of Russia reveals high diversities but non-significant genetic distances between populations. Int J Legal Med 122: 219–223.
- E. Bosch, F. Calafell, A. Gonzalez-Neira, C. Flaiz, E. Mateu, et al. (2006) Paternal and maternal lineages in the Balkans show a homogeneous landscape over linguistic barriers, except for the isolated Aromuns. Ann Hum Genet 70: 459–487
- K. Rebala, I. S. Tsybovsky, A. V. Bogacheva, S. A. Kotova, A. I. Mikulich, et al. (2011) Forensic analysis of polymorphism and regional stratification of Y-chromosomal microsatellites in Belarus. Forensic Sci Int Genet 5: e17–20.
- A. Volgyi, A. Zalan, E. Szvetnik, H. Pamjav (2009) Hungarian population data for 11 Y-STR and 49 Y-SNP markers. Forensic Sci Int Genet 3: e27–28.
- L. Kovatsi, J. L. Saunier, J. A. Irwin (2009) Population genetics of Y-chromosome STRs in a population of Northern Greeks. Forensic Sci Int Genet 4: e21–22.
[۱٧]- C. Batini, G. Ferri, G. Destro-Bisol, F. Brisighelli, D. Luiselli, et al. (2011) Signatures of the pre-agricultural peopling processes in sub-Saharan Africa as revealed by the phylogeography of early Y chromosome lineages. Mol Biol Evol.
- V. Gomes, P. Sanchez-Diz, A. Amorim, A. Carracedo, L. Gusmao (2010) Digging deeper into East African human Y chromosome lineages. Hum Genet 127: 603–613.
[۱٨]- L. Gusmao, J. M. Butler, A. Carracedo, P. Gill, M. Kayser, et al. (2006) DNA Commission of the International Society of Forensic Genetics (ISFG): an update of the recommendations on the use of Y-STRs in forensic analysis. Forensic Sci Int 157: 187–197.
[۱۹]- I. Jolliffe (1986) Principal Coponents Analysis, Second Edition. New York, NY: Springer.
[٢٠]- J. B. Kruskal (1964) Multidimensional scaling by optimizing goodness of fit to a nonmetric hypothesis. Psychometrika 29: 1–27.
[٢۱]- L. Excoffier, G. Laval, Schneider S (2005) Arlequin (version 3.0): An integrated software package for population genetics data analysis. Evol Bioinform Online 1: 47–50.
[٢٢]- M. Monmonier (1973) Maximum-difference barriers: An alternative numerical regionalization method. Geographical Analysis 245–261.
[٢٣]- F. Manni, E. Guerard, E. Heyer (2004) Geographic patterns of (genetic, morphologic, linguistic) variation: How barriers can be detected by using Monmonier's algorithm. Human Biology 76: 173–190.
[٢۴]- L. Excoffier, P. E. Smouse, J. M. Quattro (1992) Analysis of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction data. Genetics 131: 479–491.
[٢۵]- L. Excoffier, G. Laval, Schneider S (2005) Arlequin (version 3.0): An integrated software package for population genetics data analysis. Evol Bioinform Online 1: 47–50.
[٢٦]- H. J. Bandelt, P. Forster, B. C. Sykes, M. B. Richards (1995) Mitochondrial portraits of human populations using median networks. Genetics 141: 743–753.
[٢٧]- I. J. Wilson, M. E. Weale, D. J. Balding (2003) Inferences from DNA data: population histories, evolutionary processes and forensic match probabilities. Journal of the Royal Statistical Society A 166, part 2: 155–201.
[٢٨]- F. Manni, E. Guerard, E. Heyer (2004) Geographic patterns of (genetic, morphologic, linguistic) variation: How barriers can be detected by using Monmonier's algorithm. Human Biology 76: 173–190.
[٢۹]- Y. Xue, T. Zerjal, W. Bao, S. Zhu, Q. Shu, et al. (2006) Male demography in East Asia: a north-south contrast in human population expansion times. Genetics 172: 2431–2439.
[٣٠]- L. A. Zhivotovsky, P. A. Underhill, C. Cinnioglu, M. Kayser, B. Morar, et al. (2004) The effective mutation rate at Y chromosome short tandem repeats, with application to human population-divergence time. Am J Hum Genet 74: 50–61.
[٣۱]- L. A. Zhivotovsky, P. A. Underhill, M. W. Feldman (2006) Difference between evolutionarily effective and germ line mutation rate due to stochastically varying haplogroup size. Mol Biol Evol 23: 2268–2270.
[٣٢]- S. Sengupta, L. A. Zhivotovsky, R. King, S. Q. Mehdi, C. A. Edmonds, et al. (2006) Polarity and temporality of high-resolution y-chromosome distributions in India identify both indigenous and exogenous expansions and reveal minor genetic influence of Central Asian pastoralists. Am J Hum Genet 78: 202–221.
[٣٣]- R. Qamar, Q. Ayub, A. Mohyuddin, A. Helgason, K. Mazhar, et al. (2002) Y-chromosomal DNA variation in Pakistan. Am J Hum Genet 70: 1107–1124.
[٣۴]- E. Heyer, P. Balaresque, M. A. Jobling, L. Quintana-Murci, R. Chaix, et al. (2009) Genetic diversity and the emergence of ethnic groups in Central Asia. BMC Genet 10: 49.
[٣۵]- T. Zerjal, R. S. Wells, N. Yuldasheva, R. Ruzibakiev, C. Tyler-Smith (2002) A genetic landscape reshaped by recent events: Y-chromosomal insights into central Asia. Am J Hum Genet 71: 466–482.
- R. S. Wells, N. Yuldasheva, R. Ruzibakiev, P. A. Underhill, I. Evseeva, et al. (2001) The Eurasian heartland: a continental perspective on Y-chromosome diversity. Proc Natl Acad Sci U S A 98: 10244–10249.
- R. Chaix, F. Austerlitz, T. Khegay, S. Jacquesson, M. F. Hammer, et al. (2004) The genetic or mythical ancestry of descent groups: lessons from the Y chromosome. Am J Hum Genet 75: 1113–1116.
- A. Perez-Lezaun, F. Calafell, D. Comas, E. Mateu, E. Bosch, et al. (1999) Sex-specific migration patterns in Central Asian populations, revealed by analysis of Y-chromosome short tandem repeats and mtDNA. Am J Hum Genet 65: 208–219.
- B. Martinez-Cruz, R. Vitalis, L. Segurel, F. Austerlitz, M. Georges, et al. (2011) In the heartland of Eurasia: the multilocus genetic landscape of Central Asian populations. Eur J Hum Genet 19: 216–223.
[٣٦]- E. Heyer, P. Balaresque, M. A. Jobling, L. Quintana-Murci, R. Chaix, et al. (2009) Genetic diversity and the emergence of ethnic groups in Central Asia. BMC Genet 10: 49.
[٣٧]- E. Heyer, P. Balaresque, M. A. Jobling, L. Quintana-Murci, R. Chaix, et al. (2009) Genetic diversity and the emergence of ethnic groups in Central Asia. BMC Genet 10: 49.
[٣٨]- P. A. Underhill, N. M. Myres, S. Rootsi, M. Metspalu, L. A. Zhivotovsky, et al. (2010) Separating the post-Glacial coancestry of European and Asian Y chromosomes within haplogroup R1a. Eur J Hum Genet 18: 479–484.
[٣۹]- P. A. Underhill, N. M. Myres, S. Rootsi, M. Metspalu, L. A. Zhivotovsky, et al. (2010) Separating the post-Glacial coancestry of European and Asian Y chromosomes within haplogroup R1a. Eur J Hum Genet 18: 479–484.
[۴٠]- O. Semino, G. Passarino, P. J. Oefner, A. A. Lin, S. Arbuzova, et al. (2000) The genetic legacy of Paleolithic Homo sapiens sapiens in extant Europeans: a Y chromosome perspective. Science 290: 1155–1159.
[۴۱]- M. Gimbutas (1970) Proto-Indo-European Culture: The Kurgan Culture during the Fifth, Fourth, and Third Millennia B.C. In: Cardona G, Hoenigswald M, Senn A, editors. Indo-European and Indo-Europeans: Papers Presented at the Third Indo-European Conference at the University of Pennsylvania. Philadelphia, PA: University of Pennsylvania Press. pp. 155–197.
[۴٢]- M. Haber, D. E. Platt, D. A. Badro, Y. Xue, M. El-Sibai, et al. (2011) Influences of history, geography, and religion on genetic structure: the Maronites in Lebanon. Eur J Hum Genet 19: 334–340
[۴٣]- M. Haber, D. E. Platt, D. A. Badro, Y. Xue, M. El-Sibai, et al. (2011) Influences of history, geography, and religion on genetic structure: the Maronites in Lebanon. Eur J Hum Genet 19: 334–340
[۴۴]- L. Dupree (1980) Afghanistan. Princeton, NJ: Princeton University Press. 778 p.
[۴۵]- E. Heyer, P. Balaresque, M. A. Jobling, L. Quintana-Murci, R. Chaix, et al. (2009) Genetic diversity and the emergence of ethnic groups in Central Asia. BMC Genet 10: 49.
[۴٦]- E. Heyer, P. Balaresque, M. A. Jobling, L. Quintana-Murci, R. Chaix, et al. (2009) Genetic diversity and the emergence of ethnic groups in Central Asia. BMC Genet 10: 49.
[۴٧]- S. Firasat, S. Khaliq, A. Mohyuddin, M. Papaioannou, C. Tyler-Smith, et al. (2007) Y-chromosomal evidence for a limited Greek contribution to the Pathan population of Pakistan. Eur J Hum Genet 15: 121–126.
[۴٨]- H. Emadi (2005) Culture and customs of Afghanistan. Santa Barbara, CA: Greenwood. 284
[۴۹]- L. Johanson (1998) A History of Turkic. In: Johanson L, Csato E, editors. The Turkic Languages. London: Routledge.



[] جُستارهای وابسته




[] سرچشمه‌ها

Marc Haber, Daniel E. Platt, Maziar Ashrafian Bonab, Sonia C. Youhanna, David F. Soria-Hernanz, Begoña Martínez-Cruz, Bouchra Douaihy, Michella Ghassibe-Sabbagh, Hoshang Rafatpanah, Mohsen Ghanbari, John Whale, Oleg Balanovsky, R. Spencer Wells, David Comas, Chris Tyler-Smith, Pierre A. Zalloua, and The Genographic Consortium Afghanistan's Ethnic Groups Share a Y-Chromosomal Heritage Structured by Historical Events, PLOS ONE: March 28, 2012.