از: آرتور گایتون و جان هال

فیزیولوژی پزشکی گایتون

شناخت غدد درون‌ریز و تولیدمثل

فهرست مندرجات

• آناتومی فیزیولوژیک اندام‌های جنسی مرد
  
• اسپرماتوژنز
  
• عمل جنسی مرد
  
• هورمون‌های جنسی مردانه
  
• اختلالات عملکرد جنسی مرد
  
• اختلال نعوظ در مردان
  
• غده‌ی پینئال و عملکرد آن در کنترل باروری
  
• يادداشت‌ها
  
• پی‌نوشت‌ها
  
• جُستارهای وابسته
  
• سرچشمه‌ها
  

.

قبل

بعد

اعمال تولیدمثلی و هورمونی مردان

فیزیولوژی پزشکی گایتون و هال، جلد دوم

فیزیولوژی پزشکی گایتون و هال (Medical Physiology Guyton & Hall)، که برای اولین‌بار در سال ۱۹۵٦ توسط آرتور گایتون نوشته شده و طی بیش از ۵۰ سال، ۱۲ ویرایش آن به چاپ رسیده است، مهم‌ترین مرجع فیزیولوژی برای تمامی دانشجویان رشته‌های پزشکی و زیست‌شناسی است و جزو منابع آزمون‌های کارشناسی ارشد علوم پزشکی و آزمون جامع علوم پایه و المپیادهای زیست‌شناسی می‌باشد.

اعمال تولیدمثلی مرد را می‌تواند به ٣ دسته‌ی اصلی تقسیم شود: ۱) اسپرماتوپزنز، که به‌معنای تولید اسپرم است، ۲) انجام عمل جنسی مرد، و ٣) تنظیم اعمال تولیدمثلی مرد توسط هورمون‌‌های مختلف. در کنار این اعمال تولیدمثلی، هورمون‌های جنسی مرد بر اندام‌های فرعی جنسی، متابولیسم سلولی، رشد و سایر اعمال بدن نیز اثراتی اعمال می‌کنند.

▲	آناتومی فیزیولوژیک اندام‌های جنسی مرد

بیضه از حداکثر ۹٠٠ لوله‌ی پیچدار منی‌ساز (seminiferous tubules) تشکیل شده که در آن‌ها اسپرم ساخته می‌شود و طول متوسط هر یک از آن‌ها بیش از ٠،۵ متر است. سپس اسپرم به اپیدیدیم (epididymis) تخلیه می‌گردد که آن نیز لوله‌ای پیچدار به‌طول حدود ٦ متر است. اپیدیدیم به مجرای دفران (vas deferens) منتهی می‌شود و مجرای دفران درست پیش از ورود به غده‌ی پروستات (prostate gland) متسع می‌گردد و آمپول مجرای دفران را می‌سازد.

در هر طرف پروستات یک کیسه‌ی منی (seminal vesicle) وجود دارد که به انتهای پروستاتی آمپول باز می‌شود. محتویات هم آمپول و هم کیسه‌ی منی وارد مجرای انزالی (ejaculatory duct) عبور کرده و با گذر از تنه‌ی غده‌ی پروستات٬ به درون پیشابراه داخلی (internal urethra) تخلیه می‌شود. مجاری پروستاتی (prostatic ducts) نیز از غده‌ی پروستات به مجرای انزالی و از آن‌جا به پیشابراه پروستاتی تخلیه می‌گردند.

در نهایت٬ پیشابراه آخرین حلقه‌ی ارتباطی بیضه با خارج از بدن است. به پیشابراه موکوسی تخلیه می‌شود که از تعداد زیادی غده‌ی ریز اورترال (urethral glands) در تمام طول آن و به میزان بیشتری هم از غدد بولبواورترال (bulbourethral) یا غدد کوپر (Cowper’s glands) دو طرف در نزدیک مبدا پیشابراه ترشح می‌شود.

شکل ۱ - A، دستگاه تولیدمثلی مرد. B، ساختمان داخلی بیضه و ارتباط آن با اپیدیدیم.

▲	اسپرماتوژنز

هنگام تشکیل رویان٬ سلول‌های زایای بدوی (primordial germ cell) به درون بیضه‌ها مهاجرت می‌کنند و تبدیل به سلول‌های زایای نابالغی موسوم به اسپرماتوگونی (spermatogonia) می‌شوند. این سلول‌ها در ۲ تا ٣ لایه، سطوح داخلی لوله‌های منی‌ساز (seminiferous tubule) (مقطع عرضی یکی از آن‌ها در شکل ۲ - A) را می‌پوشانند. سلول‌های اسپرماتوگونی با شروع بلوغ، اغاز به تقسیم میتوز می‌کنند و پیوسته تکثیر شده (تا تعدادشان کم نشود) و طی مراحل مشخص تکاملی، تمایز یافته تا اسپرم را بسازند (شکل ۲ - B).

شکل ۲ - A، مقطع عرضی لوله‌های منی‌ساز. B، مراحل تکامل اسپرم از اسپرماتوگونی.

■ مراحل اسپرماتوژنز

اسپرماتوژنز در تمام طول زندگی فعال جنسی بر اثر تحریک هورمون‌های گنادوتروپیک هیپوفیز قدامی در تمام لوله‌های منی‌ساز انجام می‌شود. اسپرماتوژنز به‌طور متوسط از ۱٣ سالگی شروع شده و در تمام طول بقیه‌ی عمر ادامه می‌یابد، اما در پیری به‌صورت چشمگیری کم می‌شود.

در نخستین مرحله از اسپرماتوژنز٬ اسپرماتوگونی‌ها از بین سلول‌های سرتولی(Sertoli cells) به‌سمت لومن مرکزی لوله‌ی منی‌ساز مهاجرت می‌کنند. سلول‌های سرتولی که بسیار بزرگ هستند و سیتوپلاسم زیادی دارند، سلول‌های اسپرماتوگونی در حال تکامل را تا لومن مرکزی لوله‌ی منی‌ساز در بر می‌گیرند.

میوز: اسپرماتوگونی‌هایی که از سد مذکور گذشته و وارد لایه‌ی سلول‌های سرتولی می‌شوند، به‌تدریج تغییر شکل داده و بزرگ می‌شوند تا اسپرماتوسیت بزرگ اولیه (primary spermatocyte) را بسازند (شکل ٣). هر کدام سلول‌ها وارد تقسیم میوز شده تا دو اسپرماتوسیت ثانویه (secondary spermatocyte) را بسازند. پس از گذشت چند روز این سلول‌ها نیز تقسیم می‌شوند و اسپرماتیدها (spermatid)را می‌سازند و در نهایت اسپرماتوتیدها به اسپرماتوزوئیدها (spermatozoon) یا اسپرم تبدیل می‌شوند.

شکل ٣ - تقسیمات سلولی در طول اسپرماتوژنز، در طول تکامل جنینی، سلول‌های زایای بدوی به بیضه مهاجرت کرده و به اسپرماتوگونی تبدیل می‌شوند. در زمان بلوغ (معمولاً ۱٢ تا ۱۴ سالگی) اسپرماتوگونی‌ها سریعاً با تقسیم میتوز تکثیر می‌شوند. برخی از آن‌ها میوز را شروع کرده و به اسپرماتوسیت اولیه تبدیل می‌شوند و با ادامه‌ی تقسیم اولیه‌ی میوز به اسپرماتوسیت‌های ثانویه تبدیل می‌شوند. پس از تکمیل تقسیم میوز JI اسپرماتوسیت‌های ثانویه، اسپرماتیدها را تولید می‌کنند که آن‌ها نیز به اسپرماتوزوا تمایز می‌یابند.

طی مراحل تغییر از مرحله‌ی اسپرماتوسیت به اسپرماتید٬ ۴٦ کروموزوم (٢٣ جفت کروموزوم) اسپرماتوسیت تقسیم می شده، به‌صورتی که ٢٣ کروموزوم به یک اسپرماتید و ٢٣ کروموزوم دیگر به اسپرماتید دوم می‌روند. این کار باعث تقسیم ژن‌های کروموزومی نیز شده، به‌طوری که تنها نیمی از خصوصیات ژنتیکی جنین احتمالی توسط پدر تامین می‌شود و نیمه‌ی دیگر از طریق اووسیت حاصل از مادر.

کل دوره‌ی اسپرماتوژنز، از اسپرماتوگونی تا اسپرماتوزوا، حدود ٧۴ روز زمان می‌برد

کروموزوم‌های جنسی: در هر اسپرماتوگونی، یک جفت از ٢٣ جفت کروموزوم، اطلاعات ژنتیکی تعیین‌کننده‌ی جنسیت فرزند احتمالی را در بر دارد. این جفت از یک کروموزوم موسوم به کروموزوم زنانه (female chromosome) و یک کروموزوم Y کروموزوم مردانه (male chromosome) تشکیل شده است. در جریان تقسیم میوز٬ کروموزوم مردانه‌ی Y به یک اسپرماتید می‌رود و آن را به‌صورت اسپرم مردانه در می‌آورد، و کروموزوم زنانه‌ی X نیز به اسپرماتید دیگری می‌رود و اسپرم زنانه را می‌سازد. جنسیت فرزند احتمالی بسته به آن است که کدام یک از این دو نوع اسپرم بتواند تخمک را بارور کنند.

تشکیل اسپرم: در آغاز تشکیل اسپرماتیدها، آن‌ها خصوصیات معمول سلول‌های اپیتلیوتیدی را دارند، اما طی زمانی کوتاه شروع به تمایز و دراز شدن می‌کنند تا به اسپرم تبدیل شوند. همان‌طور که شکل ۴ نشان می‌دهد، هر اسپرم از یک سر و یک دم تشکیل شده است. سر اسپرم متشکل از هسته متراکمی است که تنها با یک لایه‌ی نازک سیتوپلاسم و غشای سلولی احاطه شده است.

شکل ۴ - ساختمان اسپرماتوزوئید انسان.

بر روی سطح خارجی دو سوم قدامی سر کلاهک ضعیفی موسوم به آکروزوم (acrosome) قرار دارد که عمدتاً از دستگاه گلژی به‌وجود آمده است. این کلاهک محتوی تعدادی آنزیم مشابه آنزیم‌های لیزوزوم‌های سلول معمولی است از جمله هیالورونیداز (هضم کننده‌ی فیلامان‌های پروتئوگلیکان بافت‌ها) و آنزیم‌های پروتئولیتیک قوی (هضم کننده‌ی پروتئین‌ها). این آنزیم‌ها نقش مهمی در ورود اسپرم به تخمک و بارور کردن آن دارند.

دم اسپرم که فلاژل (flagellum) نامیده می‌شود، سه جز اصلی دارد: ۱) یک اسکلت مرکزی متشکل از ۱۱ میکروتوبول که به مجموعه‌ی آن‌ها آکسونم می‌گویند و ساختار آن مشابه ساختار مژک‌های سطح سایر سلول‌هاست. ٢) یک غشای سلولی نازک که آکسونم را می‌پوشاند؛ و ٣) مجموعه‌ای از میتوکندری‌های پیرامون آکسونم در بخش پروگزیمال دم (موسوم به تنه‌ی دم).

حرکت دم به جلو و عقب (حرکت فلاژلی) تحرک اسپرم را فراهم می‌سازد. این حرکت منتج از لغزش ریتمیک طولی بین توبول‌های قدامی و خلفی تشکیل‌دهنده‌ی آکسونم است. انرژی این فرایند از ATP ساخته شده در میتوکندری‌های تنه‌ی دم فراهم می‌شود.

اسپرم‌های طبیعی، با سرعت یک تا چهار میلی‌متر بر دقیقه، در یک محیط مایع حرکت می‌کنند. این تحرک به آن‌ها اجازه می‌دهد تا به جستجوی تخمک در دستگاه تناسلی زن بپردازند.

■ عوامل هورمونی محرک اسپرماتوژنز

چند هورمون در اسپرماتوژنز نقش اساسی ایفا می‌کنند. برخی از آن‌ها از عبارتند از:

۱- تستوسترون که از سلول‌های لیدیگ (Leydig cells) قرار گرفته در میان بافت بیضه ترشح می‌شود٬ برای رشد و تقسیم سلول‌های زایای بیضه در مرحله‌ی اول ساخت اسپرم ضروری است.


٢- هورمون مولد جسم زرد (LH) که از غده‌ی هیپوفیز قدامی ترشح می‌شود٬ سلول‌های لیدیگ را تحریک به ترشح تستوسترون می‌کند.


٣- هورمون محرک فولیکول (FSH) که آن‌هم از غده‌ی هیپوفیز قدامی ترشح می‌شود٬ سلول‌های سرتولی را تحریک می‌کند بدون چنین تحرکی٬ تبدیل اسپرماتیدها به اسپرم (روند اسپرماتوژنز) انجام نخواهد شد.


۴- استروژن‌ها نیز که بر اثر تحریک سلول‌های سرتولی با FSH، از تستوسترون ساخته می‌شوند٬ احتمالاً برای اسپرماتوژنز لازم هستند.


۵- هورمون رشد (مثل بیشتر هورمون‌های دیگر بدن) برای کنترل اعمال متابولیک زمینه‌ای در بیضه‌ها ضروری است. هورمون رشد مخصوصاً تقسیم اولیه‌ی خود اسپرماتوگونی‌ها را پیش می‌برد، در غیاب آن، مثلاٌ در کوتوله‌های هیپوفیزی، اسپرماتوژنز بسیار ناقص بوده یا اصلاً وجود ندارد و بنابراین سبب نازایی می‌شود.

■ بلوغ اسپرم در اپیدیدیم

اسپرم‌ها پس از تولید در لوله‌های منی‌ساز، به چند روز وقت برای عبور از اپیدیدیم شش متری نیاز دارند. اسپرم‌هایی که از لوله‌های منی‌ساز و قسمت‌های اولیه‌ی اپیدیدیم خارج می‌شوند، بی‌تحرک و فاقد توانایی بارورسازی تخمک هستند. اما پس از آن‌که اسپرم‌ها برای ۱٨ تا ٢۴ ساعت در اپیدیدیم می‌مانند٬ در آن‌ها قابلیت تحرک ایجاد می‌شود. گرچه چند پروتئین بازدارنده در مایع اپیدیدیم وجود دارند که تا پس از انزال مانع از تحرک نهایی آن‌ها می‌شوند.

ذخیره‌سازی اسپرم در بیضه‌ها: بیضه‌های مردان بالغ روزانه بیش از ۱٢٠ میلیون اسپرم تولید می‌کنند. مقدار کمی از این اسپرم‌ها می‌توانند در اپیدیدیم ذخیره شوند، ولی بیشتر آن‌ها در مجرای دفران ذخیره می‌شوند. آن‌ها می‌توانند با حفظ قابلیت باروری خود، حداقل به‌مدت یک ماه ذخیره شوند. در طول این مدت اسپرم‌ها توسط چند ماده‌‌ی بازدارنده‌ که در ترشحات مجاری وجود دارند، به‌صورت شدیداً سرکوب شده و غیر فعال نگه داشته می‌شوند. در صورتی که سطح فعالیت جنسی و تعداد انزال‌ها زیاد باشد، ممکن است ذخیره‌سازی بیش از چند روز طول نکشد.

پس از انزال، اسپرم‌ها متحرک گشته و هم‌چنین قابلیت بارورسازی تخمک می‌یابند. به این روند، بلوغ (maturation) گفته می‌شود. سلول‌های سرتولی و اپیتلیوم اپیدیدیم نوعی مایع مغذی خاصی ترشح می‌کنند که همراه اسپرم خارج می‌شود. این مایع حاوی هورمون‌ها (شامل تستوسترون و استروژن‌ها)٬ آنزیم‌ها و مواد مغذی خاصی است که برای بلوغ اسپرم ضروری هستند.

شکل ۵ - اسپرم‌های غیرطبیعی نابارور در مقایسه با اسپرم طبیعی در سمت راست.

فیزیولوژی اسپرم بالغ: اسپرم طبیعی متحرک و بارور قادر به حرکت فلاژلی با سرعت ۱ تا ۴ میلی‌متر در دقیقه در محیطی مایع است. فعالیت اسپرم در محیط خنثی و اندکی قلیایی، مثل آنچه در منی انزالی وجود دارد، به‌شدت تقویت می‌شود؛ اما در محیط اندک اسیدی شدیداً ضعیف می‌گردد. محیط به‌شدت اسیدی می‌تواند سبب مرگ سریع اسپرم شود.

فعالیت اسپرم به‌شکل قابل توجهی با افزایش دما تشدید می‌شود، اما همچنان که سرعت متابولیسم افزایش می‌یابد، طول عمر اسپرم را نیز به‌شکل چشمگیری کوتاه می‌کند. گرچه اسپرم می‌تواند به‌شکل سرکوب‌شده در مجاری تناسلی بیضه‌ها به‌مدت چندین هفته زنده بماند، اما طول عمر اسپرم انزالی در دستگاه تناسلی زن فقط ۱ تا ٢ روز است.

■ وظیفه‌ی کیسه‌های منی

هر کیسه‌ی متشکل از نوعی لوله‌ی پیچ‌وخم‌ و حفره‌دار است و با یک اپیتلیوم ترشحی پوشیده است که نوعی ماده‌ی موکوئیدی (ماده‌ی شبه موکوس) که سرشار از فروکتوز٬ اسید سیتریک و سایر مواد مغذی و هم‌چنین مقادیر زیادی پروستاگلاندین و فیبرینوژن است، ترشح می‌کند.

در جریان روند تخلیه (emission) و انزال (ejaculation) و اندکی پس از تخلیه اسپرم‌ها از مجرای دفران به مجرای انزالی٬ هر کیسه‌ی منی محتویات خود را به درون مجرای انزالی می‌ریزد. بدین ترتیب حجم منی انزالی تا حدود زیادی افزایش می‌یابد. فروکتوز و سایر مواد موجود در مایع کیسه‌ی منی هم تا زمانی که یکی از اسپرم‌ها تخمک را بارور کند٬ ارزش غذایی چشمگیری برای اسپرم انزالی دارند.

معتقدند پروتاگلاندین‌ها از دو طریق به بارورسازی کمک می‌کنند: ۱) از طریق واکنش با موکوس سرویکس زن، آن را برای حرکت اسپرم پذیراتر می‌کند. ٢) احتمالاً با ایجاد انقباضات دودی معکوس در رحم و لوله‌های فالوپ به حرکت اسپرم انزالی به‌سمت تخمدان‌ها می‌کند (چند اسپرم ظرف پنج دقیقه به انتهای بالایی لوله‌های فالوپ می‌رسند).

■ وظیفه‌ی غده‌ی پروستات

غده‌ی پروستات مایع شیری رقیقی ترشح می‌کند که محتوی کلسیم٬ یون سیترات٬ یون فسفات٬ نوعی آنزیم لخته‌کننده و یک پروفیبرینولیزین است. در طول تخلیه‌ی اسپرم، کپسول غده‌ی پروستات همزمان با انقباضات مجرای دفران منقبض شده و بنابراین، مایع شیری رقیق غده‌ی پروستات به حجم منی اضافه می‌شود. ماهیت مختصر قلیایی مایع پروستاتی ممکن است برای بارورسازی موفق تخمک کاملاً مهم باشد٬ زیرا مایع مجرای دفران به‌دلیل حضور اسید سیتریک و محصولات نهایی متابولیسم اسپرم‌ها نسبتاً اسیدی است و در نتیجه به مهار باروری اسپرم کمک می‌کند. علاوه بر این، ترشحات واژن زن نیز اسیدی هستند (PH آن ٣،۵ تا ۴ است). تا زمانی‌که PH مایعات اطراف تا حدود ٦ الی ٦،۵ بالا نرود٬ اسپرم به اندازه‌ی مطلوب تحرک نمی‌یابد. در نتیجه احتمال آن است که مایع مختصر قلیایی پروستاتی طی انزال به خنثی‌سازی اسیدیته‌ی سایر مایعات منی طی انزال کمک کرده و بدین ترتیب تحرک و باروری اسپرم را تقویت کند.

■ منی

منی (semen) که در جریان عمل جنسی مرد انزال می‌یابد٬ از اسپرم و مایع آمده از مجرای دفران (حدود ۱٠ درصد از کل)٬ مایع آمده از کیسه‌های منی (حدود ٦٠ درصد)٬ مایع آمده از غده‌ی پروستات (حدود ٣٠ درصد)٬ و مقدار کمی از ترشحات غدد موکوسی به‌ویژه غدد بولبواورترال تشکیل شده است. بنابراین، بخش عمده‌ی منی را مایع کیسه‌ی منی تشکیل می‌دهد که آخرین مایع انزالی بوده و باعث شسته‌شدن اسپرم از مجرای انزالی و پیشابراه می‌شود.

میانگین PH مایع مخلوط منی حدود ٧،۵ است، زیرا خاصیت قلیایی مایع پروستاتی بیش از آن است که با اسیدیته‌ی ضعیف سایر اجزای منی کاملاً خنثی شود. مایع پروستاتی به منی ظاهری شیری می‌دهد و مایع کیسه‌های منی و غدد موکوسی به آن قوام موکوئیدی (شبه موکوسی) می‌بخشد. علاوه بر این، آنزیم لخته‌کننده‌ی مایع پروستاتی سبب می‌شود فیبرینوژن مایع کیسه‌ی منی٬ لخته‌ی فیبرینی ضعیفی بسازد که منی را در اعماق واژن (یعنی محل قرارگیری سرویکس رحم) نگه دارد. پس از گذشت ۱۵ تا ٣٠ دقیقه، این لخته توسط فیبرینولیزین ایجاد شده از پروفیبرینولیزین پروستاتی حل می‌شود. اسپرم در دقایق اولیه پس از انزال نسبتاً بی‌حرکت می‌ماند که این احتمالاً به‌دلیل ویسکوزیته‌ی لخته است. همزمان با حل شدن لخته٬ تحرک اسپرم هم بسیار زیاد می‌شود.

اگرچه اسپرم می‌تواند چندین هفته در مجرای تناسلی مرد زنده بماند اما به‌محض آن‌که با منی انزال یافت، طول عمر آن در دمای بدن، حد اکثر ٢۴ تا ۴٨ ساعت است. اما در دماهای پایین‌تر می‌توان منی را به‌مدت چند هفته نگه داشت و در صورتی که در دماهای کمتر از منفی ۱٠٠ درجه‌ی سانتی‌گراد منجمد شود٬ اسپرم می‌تواند سال‌ها زنده بماند.

■ ظرفیت‌یابی اسپرماتوزوئیدها برای بارورسازی تخمک ضروری است

اگرچه اسپرماتوزوئیدهایی که از اپیدیدیم خارج می‌شوند به اصطلاح «بالغ» هستند، اما فعالیت آن‌ها توسط چندین عامل مهاری مترشحه از اپیتلیوم مجرای تناسلی تحت کنترل و مهارشده است. از این‌رو، اسپرم‌هایی که در ابتدا با مایع منی بیرون ریخته می‌شوند، قادر به بارورسازی تخمک نیستند. اما زمانی‌که در تماس با مایعات آمده از دستگاه تناسلی زن قرار می‌گیرند، دچار تغییرات متعددی می‌شوند که آن‌ها را برای فرایندهای نهایی بارورسازی فعال می‌کنند. به مجموعه‌ای این تغییرات ظرفیت‌یابی اسپرماتوزئیدها می‌گویند و به‌طور طبیعی به ۱ تا ۱٠ ساعت وقت نیاز دارد. برخی از تغییرات ایجادشده از قرار زیر است:

۱- مایعات آمده ار رحم و لوله‌های فالوپ عوامل مهاری متعددی که فعالیت اسپرم را در مجاری تناسلی مرد سرکوب می‌کند، می‌شویند.


٢- تا زمانی‌که اسپرماتوزوئیدها در مایعات مجاری تناسلی مرد می‌مانند، پیوسته تعداد زیادی وزیکول شناور از لوله‌های منی‌ساز به آن‌ها می‌رسد که حاوی مقادیر زیادی کلسترول است. این کلسترول پیوسته به غشای سلولی پوشاننده آکروزوم اسپرم اضافه می‌شود و با محکم‌کردن آن مانع از آزادسازی آنزیم‌های آن می‌شود. پس از انزال، اسپرم ریخته‌شده به درون واژن با شنا کردن از وزیکول‌های کلسترول دور شده و به سمت حفره رحمی بالا می‌رود و به‌تدریج طی چند ساعت آتی بخش زیادی از کلسترول زائد خود را از دست می‌دهد با این کار غشای سر اسپرم (آکروزوم) بسیار ضعیف‌تر می‌شود.


٣- علاوه بر این، غشای اسپرم نسبت به ایون کلسیم بسیار نفوذپذیرتر شده و مقادیر زیادی کلسیم وارد آن شده و فعالیت فلاژل را تغییر می‌دهد، به‌صورتی‌که حرکت ضعیف و مواج آن را به حرکت تازیانه‌ای قوی تبدیل می‌کند. افزون بر این، یون‌های کلسیک سبب ایجاد تغییراتی در غشای سلولی پوشاننده‌ی لبه‌ی جلویی آکروزوم می‌شوند و امکان آزادسازی آسان و سریع آنزیم‌های آکروزوم را هنگام نفوذ اسپرم در توده‌ سلولی گرانولوزای پیرامون تخمک و مخصوصاً هنگام نفوذ به ناحیه‌ی شفاف خود تخمک فراهم می‌کنند.

بنابراین، تغییرات متعددی طی فرایند ظرفیت‌یابی ایجاد می‌شوند که بدون آن‌ها اسپرم نمی‌تواند راه خود را به درون تخمک باز کرده و سبب بارورسازی آن شود.

■ آنزیم‌های آکروزوم، واکنش آکروزومی و نفوذ در تخمک

■ اسپرماتوژنز غیرطبیعی و باروری مرد

■ کریپتور کیدیسم

[▲] يادداشت‌ها

يادداشت ۱: اين مقاله برای دانش‌نامه‌ی آريانا توسط مهدیزاده کابلی بازنویسی، ویرایش و ارسال شده است.

[▲] پی‌نوشت‌ها

[۱]-

[▲] جُستارهای وابسته

□

[▲] سرچشمه‌ها

□ گایتون - هال، فیزیولوژی پزشکی، تهران: آثار سبحان، انتشارات یاررس، چاپ ۱٣۹٣، جلد دوم، صفحات ۱۱٢٦-۱۱۴٢

1

فیزیولوژی سلول

از: گایتون - هـال

فیزیولوژی پزشکی

سلول و فیزیولوژی عمومی

فهرست مندرجات سلول و فیزیولوژی عمومی واحدهای زنده‌ی بدن مایع خارج سلولی سیستم‌های عملکردی بزرگ تنظیم‌ اعمال بدن سیستم‌های تنظیم‌کننده بدن خودکاری بدن يادداشت‌ها پی‌نوشت‌ها جُستارهای وابسته سرچشمه‌ها .

قبل

بعد

سلول و فیزیولوژی عمومی

 

هدف فیزیولوژی توضیح عوامل فیزیکی و شیمیایی است که مسئول پیدایش، تکامل و ادامه‌ی حیات می‌باشند. هر نوع حیات، از ویروس ساده گرفته تا بزرگ‌ترین درخت یا موجودی به‌پیچیدگی انسان، ویژگی‌های عملکردی خاص خود را دارند. بنابراین، حوزه‌ی وسیع فیزیولوژی می‌تواند به فیزیولوژی ویروسی، فیزیولوژی سلولی، فیزیولوژی گیاهی، فیزیولوژی انسانی و بسیاری زیرشاخه‌های دیگر تقسیم شود.

در این میان، در فیزیولوژی انسانی تلاش بر این است که ویژگی‌ها و مکانیسم‌های خاص بدن انسان که آن‌را یک موجود زنده ساخته است، توضیح داده شود. بدیهی است که زنده بودن انسان حاصل سیستم‌های کنترل‌کننده‌ی پیچیده‌ای است؛ گرسنگی او را وادار به جستجوی غذا می‌کند، و ترس او را وادار به جستجوی سرپناه می‌نماید. احساس سرما انسان را وادار می‌کند که به جستجوی گرما بیفتد. دیگر نیروهای جبری، باعث می‌گردند که او به جستجوی هم‌نوع افتاده و تولید مثل کند. از خیلی جهات، بدن انسان همانند یک ماشین خودکار است، و این واقعیت که انسان حس می‌کند، دارای احساس است و در حال یادگیری است، قسمتی از این ترکیب خودکار زندگی است؛ این ویژگی‌های خاص به انسان اجازه‌ی زنده ماندن در شرایط بسیار متفاوت را می‌دهد.

▲	سلول‌ها به‌عنوان واحدهای زنده‌ی بدن

واحد زنده‌ی اصلی بدن سلول است. هر ارگانی، مجموعه‌ای از سلول‌های بسیار متفاوتی است که توسط ساختارهای حمایتی بین سلولی به‌صورت واحد نگه‌داشته می‌شود.

هر نوع سلولی برای انجام یک یا چند عمل منحصر به فرد سازگاری یافته است. برای مثال، ٢۵ تریلیون گلبول قرمز خون در بدن انسان وجود دارد که اکسیژن را از ریه‌ها به بافت‌ها منتقل می‌کنند. هرچند که گلبول‌های قرمز خون، فراوان‌ترین نوع سلول در بدن هستند، اما حدود ٧۵ تریلیون سلول از انواع دیگر سلولی در بدن وجود دارند که عملی متفاوت از گلبول‌های قرمز خون انجام می‌دهند. پس، کل بدن دارای حدود ۱٠٠ تریلیون سلول است.

هر چند که بسیاری از سلول‌های بدن به‌طور قابل توجهی متفاوت ازهم هستند، اما همگی ویژگی‌های پایه‌ای مشابهی دارند. برای مثال در همه سلول‌ها، اکسیژن یا کربوهیدارت، چربی و پروتئین واکنش می‌دهد و انرژی مورد نیاز اعمال سلول‌ها را تامین می‌کند. به‌علاوه، مکانیسم‌های شیمیایی عمومی برای تبدیل مواد غذایی به انرژی اساساً در تمام سلول‌ها یکسان هستند و همه سلول‌ها فرآورده‌های نهایی واکنش‌های شیمیایی خود را به مایعات اطراف خود می‌ریزند.

هم‌چنین تقریباً تمام سلول‌ها توانایی تولید مثل سلول‌های همنوع خود را دارند. خوشبختانه زمانی که سلول‌های یک نوع خاص تخریب می‌شوند، معمولاً سلول‌های باقی‌مانده از آن نوع، سلول‌های جدید می‌سازند تا ذخیره‌ی آن نوع سلول جایگزین گردد.

▲	مایع خارج سلولی - محیط داخلی

حدود ٦٠ درصد وزن بدن یک فرد بالغ را مایع تشکیل می‌دهد که اساساً از آب که حاوی یون‌ها و دیگر مواد می‌باشد، تشکیل شده است. هرچند که بیشتر این مایع در درون سلول‌ها است و مایع داخل سلولی نام دارد، ولی یک‌سوم آن در فضای خارج سلول‌ها قرار داشته و مایع خارج سلولی نامیده می‌شود. این مایع خارج سلولی در حالت حرکت دایمی در سرتاسر بدن بوده و در گردش خون به سرعت جابه‌جا می‌شود و سپس از طریق انتشار از جدار مویرگ‌ها عبور کرده و بین خون و مایعات بافتی ترکیب می‌شود.

در مایع خارج سلولی، یون‌ها و مواد غذایی مورد نیاز سلول‌ها جهت حفظ حیات سلول وجود دارد. بنابراین، تمام سلول‌ها در یک محیط واقعاً یکسان موسوم به مایع خارج سلولی زندگی می‌کنند.با این دلیل مایع خارج سلولی موسوم به محیط داخلی بدن یا milieu intArieur می‌باشد. [این] اصطلاحی است که بیش از صد سال پیش توسط فیزیولوژیست بزرگ فرانسوی قرن نوزده، کلود برنارد استفاده شد.

مادامی که غلظت‌های مناسبی از اکسیژن، گلوکز، یون‌های مختلف، اسیدهای آمینه، مواد چربی و دیگر مواد در محیط داخلی در دسترس باشد، سلول‌ها قادر به زندگی، رشد و اجرایی اعمال خاص خود هستند.

تفاوت‌های بین مایعات داخل و خارح سلولی: مایع خارج سلولی حاوی مقدار زیادی از یون‌های سدیم، کلر و بیکربنات به همراه مواد مغذی سلول‌ها، مثل اکسیژن، گلوکز، اسیدهای چرب و اسیدهای آمینه می‌باشد. هم‌چنین این مایع دارای دی‌اکسید کربن نیز می‌باشد که از سلول‌ها به ریه منتقل می‌شود تا دفع گردد. به‌علاوه این مایع حاوی دیگر فرآورده‌های زائد سلولی بوده که به کلیه‌ها جهت دفع منتقل می‌شوند. مایع داخل سلولی به‌طور قابل ملاحظه‌ای متفاوت از مایع خارج سلولی است؛ به‌عنوان مثال مایع داخل سلولی حاوی مقادیر بسیار زیادی از یون‌های پتاسیم، منیزیوم و فسفات به‌جای یون‌های سدیم و کلر است که در مایع خارج سلولی دیده می‌شود. مکانیسم‌های خاصی برای انتقال یون‌ها از غشای سلول باعث حفظ اختلاف غلظت بین مایعات داخل سلولی و خارج سلولی می‌شود.

▲	مکانیسم‌های «هومئوستازی» سیستم‌های عملکردی بزرگ

واژه‌ی «هومئوستاز» توسط فیزیولوژیست‌ها استفاده می‌شود و به معنای حفظ شرایط تقریباً ثابت در محیط داخلی است. ضرورتاً همه ارگان‌ها و بافت‌های بدن اعمالی انجام می‌دهند که به حفظ این شرایط نسبتاً ثابت کمک می‌کند. برای مثال ریه‌ها تامین‌کننده‌ی اکسیژن خارج سلولی بوده تا جایگزین اکسیژن مصرف‌شده توسط سلول‌ها شود، کلیه‌ها غلظت یون‌ها را ثابت نگاه می‌دارند و دستگاه گوارش هم فراهم‌کننده‌ی مواد غذایی است.

قسمت عمده‌ای این کتاب مربوط به چگونگی مشارکت هر ارگان یا بافت در حفظ هومئوستاز است. برای شروع این بحث، در این‌جا سیستم‌های عملکردی مختلف بدن و مشارکت آن‌ها در حفظ هومئوستاز به‌طور خلاصه بیان می‌شود؛ سپس به‌طور خلاصه تئوری پایه سیستم‌های کنترلی بدن که به سیستم‌های عملکردی اجازه حمایت از همدیگر را می‌دهد، بیان می‌گردد.

سیستم انتقال و مخلوط سازی مایع خارج سلولی

سیستم گردش خون: مایع خارج سلولی در دو مرحله به تمام قسنت‌های بدن منتقل می‌شود. مرحله‌ی اول، حرکت خون در بدن در داخل عروق خونی است و مرحله دوم حرکت مایع بین خونی درون مویرگ‌ها و فضای‌های بین سلولی بین سلول‌های بافت است.

شکل ۱-۱ گردش خون کلی را نشان می‌دهد. در زمان استراحت، تمام خون موجود در گردش در هر دقیقه به‌طور متوسط یک‌بار از کل چرخه‌ی گردش خون می‌گذرد، و زمانی که بدن در حال فعالیت بسیار شدید است، این مقدار به ٦ بار در هر دقیقه می‌رسد.

سر و بازوها (Head and Arms) () () سرخرگ کاروتید (هم‌چنین سرخرگ زیرترقوه‌ای بازوها) Carotid artery (also Subciavian artery to armes) ورید ژوگولار (هم‌چنین ورید زیرترقوه‌ای بازوها) Jugular vein (also Subclavian vein from armes) سیاهرگ ریوی Pulmonary vein شش (Lungs) سرخرگ ریوی Pulmonary artery بزرگ‌سیاهرگ زبرین Superior vena cava آئورت یا بزرگ‌سرخرگ Aorta بزرگ‌سیاهرگ زیرین Inferior vena cava قلب (Heart) سرخرگ‌های مزانتریک Mesenteric arteries سیاهرگ کبدی Hepatic vein سیاهرگ کبدی پورتال Hepatic portal vein کبد (Liver) دستگاه گوارش (Digestive tract) کُلیه‌ها (گُرده‌ها) (Kidneys) سرخرگ کلیوی Renal artery سرخرگ تهیگاه (شریان ایلیاک) Iliac artery سیاهرگ کلیوی Renal vein سیاهرگ کبدی Iliac vein اکسیژن () دی‌اکسید کربن () تنه و پاها (Trunk and Legs) .

شکل ۱-۱، ساماندهی کلی سیستم گردش خون را نشان می‌دهد.

شکل ٢-۱، انتشار مایع و مواد مغذی محلول را از طریق جدارهای مویرگی و فضاهای بین بافتی نشان می‌دهد.

(سرخرگ‌چه) (سیاهرگ‌چه)

شکل ٢-۱، انتشار مایع و مواد مغذی محلول را از طریق جدارهای مویرگی و فضاهای بین بافتی نشان می‌دهد.

شکل ٢-۱، انتشار مایع و مواد مغذی محلول را از طریق جدارهای مویرگی و فضاهای بین بافتی نشان می‌دهد.

همان‌طوری که خون از مویرگ‌های خونی عبور می‌کنند، مبادله‌ی مداومی بین پلاسمای خون و مایع خارج سلولی که فضای بین سلولی را پر کرده، صورت می‌گیرد. این فرایند در شکل ٢-۱ نشان داده شده است. دیوارهای مویرگ‌ها به بیشتر مولکول‌های پلاسمای خون، به استثنای مولکول‌های پروتئینی درشت پلاسمایی نفوذپذیر هستند. بنابراین، مقدار زیادی از مایع و مواد محلول در آن در هر دو جهت بین خون و فضاهای بافتی منتشر می‌شوند، همان‌طوری که با فلش نشان داده شده است. این روند انتشار به‌علت انرژی جنبشی مولکول‌های پلاسما و مایع میان‌بافتی است. به این معنا که مایع و مولکول‌های محلول در آن به‌طور دایم در پلاسما و مایع موجود در فضاهای بین سلولی از طریق منافذ مویرگی در تمام جهات در حال رفت و آمد می‌باشند. تعداد کمی از سلول‌ها در چند ثانیه می‌باشد. بنابراین، مایع خارج سلولی همه جای بدن، چه پلاسما و چه مایع بین‌بافتی، دایماً با هم مخلوط می‌شوند و بدن وسیله همگنی مایع خارج سلولی در تمام بدن حفظ می‌شود.

منشأ مواد مغذی در مایع خارج سلولی

سیستم تنفسی: شکل ۱-۱ نشان می‌دهد هر باری که خون از بدن عبور می‌کند، از ریه‌ها نیز می‌گذرد. بنابراین، خون در ‌ها اکسیژن مورد نیاز سلول‌ها را بر می‌دارد. غشای بین ‌ها و مجرای مویرگ‌های ریه، موسوم به غشای آلوئولی، تنها ٠،۴ تا ٢ میکرومتر ضخامت دارد و آکسیژن سریعاً و از طریق جنبش ملکولی از این غشأ به داخل خون منتشر می‌شود.

مجرای گوارشی: قسمت زیادی از خونی که توسط قلب پمپ می‌شود، از دیواره‌های مجرای گوارشی عبور می‌کند. در این‌جا مواد مغذی مختلفی که به شکل محلول هستند، شامل کربوهیدارت‌ها، اسیدهای چرب و اسیدهای آمینه، از غذای خورده‌شده به درون مایع خارج سلولی خون جذب می‌شود.

کبد و دیگر اعضایی که اساساً عملکرد متابولیک دارند: هیچ‌کدام از مواد جذب‌شده از مجرای گوارشی به‌همان شکل جذب‌شده برای سلول‌ها قابل استفاده نیستند. کبد اجزای شیمیایی بسیاری از این مواد را به اشکال قابل استفاده‌تر تغییر می‌دهد و دیگر بافت‌های بدن، سلول‌های چربی، مخاط گوارشی، کلیه‌ها و غدد درون‌ریز به تغییر مواد جذب‌شده کمک می‌کنند یا آن‌ها را تا زمانی که نیاز باشد، ذخیره می‌کنند. کبد هم‌چنین محصولات زائد خاصی که در بدن تولید می‌شوند و مواد سمی خورده‌شده را دفع می‌کند.

سیستم عضلانی-اسکلتی: سیستم عضلانی - اسکلتی چگونه در هومئوستاز بدن مشارکت می‌نماید؟ پاسخ وضح و ساده است، اگر عضلات نباشد، بدن نمی‌تواند در زمان مناسب به‌جای مناسبی حرکت کند تا مواد مغذی مورد نیاز خود را به‌دست آورد. سیستم عضلاتی-اسکلتی هم‌چنین تحرک مورد نیاز برای حفاظت در برابر خطرات محیطی را فراهم می‌کند، که بدون آن تمام بدن به‌همراه تمام مکانیسم‌های هومئوستازی آن فوراً نابود می‌شود.

برداشت محصولات نهایی متابولیسم

برداشت دی‌اکسید کربن توسط ریه‌ها: همزمان با جذب اکسیژن توسط خون از ریه‌ها، دی‌اکسیذ کربن از خون به درون ‌ها رها می‌شود. حرکت تنفسی هوا به‌داخل و بیرون ریه‌ها باعث حمل دی‌اکسید کربن به جو می‌شود. دی‌اکسید کربن فراوان‌ترین فراورده‌ی نهایی متابولیسم است.

کلیه‌ها: عبور خون از کلیه‌ها بیشتر موادی که مورد نیاز نیستند، علاوه بر دی‌اکسید کربن، را از خون بر می‌دارد. این مواد شامل محصولات نهایی متنوع متابولیسم سلولی، مانند اوره و اسید اوریک می‌باشند؛ هم‌چنین این مواد شامل آب و یون‌های اضافی حاصل از غذا می‌باشند که ممکن است در مایع خارج سلولی تجمع یابند.

کلیه‌ها وظیفه خود را با فیلتره‌کردن مقدار زیادی از پلاسما از طریق ‌ها به‌داخل توبول‌ها انجام می‌دهند و سپس مواد مورد نیاز بدن مانند گلوکز، اسیدهای آمینه، مقدار مناسبی از آب و بسیاری از یون‌ها را باز جذب می‌کنند. بسیاری از مواد دیگری که مورد نیاز بدن نیستند، به‌ویژه فراورده‌ای نهایی متابولیسم مانند آوره، به‌طور ناچیز باز جذب شده و از توبول‌های کلیوی گذشته و وارد ادار می‌شوند.

مجرای گوارشی: مواد غیر قابل هضم و برخی از محصولات دفعی متابولیسم که وارد لوله‌ی گوارش می‌شوند، از طریق مدفوع از دفع می‌شوند.

کبد: اعمال کبد شامل سم‌زدایی یا برداشت بسیاری از داروها و مواد شیمیایی خورده‌شده می‌باشد. کبد بسیاری از محصولات دفعی را به‌داخل صفرا ریخته و در نهایت آن‌ها را از طریق مدفوع دفع می‌نماید.

▲	تنظیم‌ اعمال بدن

سیستم عصبی: سیستم عصبی از ٣ بخش اصلی تشکیل شده است؛ بخش ورودی حسی، سیستم عصبی مرکزی (یا قسمت پردازش) و بخش خروجی حرکتی. گیرنده‌های حسی، وضعیت بدن یا وضعیت محیط اطراف را می‌سنجند. برای مثال، گیرنده‌های پوستی، هرگاه جسمی با هر نقطه از بدن تماس پیدا کند، آن را درک می‌کنند. چشم‌ها، اعضای حسی هستند که تصویر بینایی از محیط اطراف به فرد می‌دهند. گوش‌ها نیز اندام‌های حسی هستند. دستگاه عصبی مرکزی از مغز و نخاع تشکیل شده است و مغز می‌تواند اطلاعات را ذخیره کند، فکر کند، آرزو خلق کند و تعیین‌کننده‌ی واکنش‌های بدن در پاسخ به حواس است. پیام‌های مناسب سپس از طریق خروجی حرکتی سیستم عصبی جهت انجام خواسته‌های فرد منتقل می‌شوند.

قسمت بزرگی از سیستم عصبی، موسوم به سیستم اتونوم است. این سیستم در یک سطح نیمه آگاهانه فعالیت می‌کند و بسیاری از اعمال ارگان‌های داخلی، شامل سطح فعالیت پمپ قلب، حرکات مجرای گوارشی و ترشحات بسیاری از غدد را کنترل می‌کند.

سیستم‌های هورمونی: در بدن هشت غده‌ی اصلی درون‌ریز وجود دارد که مواد شیمیایی موسوم به هورمون‌ها را ترشح می‌کنند. هورمون‌ها از طریق مایع خارج سلولی به تمام بدن منتقل می‌شوند تا به تنظیم فعالیت سلولی کمک کنند. برای مثال، هورمون تیروئید سرعت بیشتر واکنش‌های شیمیایی را در تمام سلول‌ها افزایش می‌دهد و بنابراین، سرعت فعالیت‌های بدن را تنظیم می‌کند. انسولین متابولیسم گلوکز را کنترل می‌کند. هورمون‌های قشر فوق‌کلیه متابولیسم یون‌های سدیم و پتاسیم و پروتئین را تنظیم می‌کند و هورمون پاراتیروئید، فسفات و کلسیم استخوان را تنظیم می‌کند. بنابراین، هورمون‌ها یک سیستم تنظیمی بوده که مکمل سیستم عصبی می‌باشند. دستگاه عصبی خیلی از فعالیت‌های عضلانی و ترشحی بدن را تنظیم می‌کند، در حالی که دستگاه هورمونی خیلی از اعمال متابولیک را تنظیم می‌کند.

حفاظت از بدن

سیستم ایمنی: سیستم ایمنی شامل گلبول‌های سفید خون، سلول‌های بافتی مشتق از گلبول‌های سفید، تیموس، گره‌های لنفی و عروق لنفاوی است که حفاظت از بدن در مقابل عوامل آسیب‌رسان مثل باکتری‌ها، ویروس‌ها، انگل‌ها و قارچ‌ها را به‌عهده دارد. سیستم ایمنی فراهم‌کننده‌ی سیستمی برای بدن می‌باشد که: ۱- سلول‌های خودی از سلول‌های بیگانه و مواد خارجی را تشخیص می‌دهد؛ و ٢- مهاجمین را توسط فاگوسیتوز یا تولید لنفوسیت‌های حساس و یا پروتئین‌های خاصی (مثل آنتی‌بادی‌ها) حذف یا خنثی می‌کند.

سیستم پوششی: پوست و ضمایم آن شامل مو، ناخن، غدد و دیگر ساختارها، بافت‌های عمقی و اندام‌های بدن را پوشانده و محافظت می‌کنند و به‌طور کلی مرزی را بین محیط داخلی بدن و دنیای خارج تشکیل می‌دهند. سیستم پوششی هم‌چنین برای تنظیم دما و دفع برخی مواد زائد مهم است. هم‌چنین فراهم‌کننده‌ی یک اتصال حسی بدن با محیط خارج می‌باشند. پوست حدود ۱٢ تا ۱۵ درصد وزن بدن را تشکیل می‌دهد.

تولید مثل

گاهی تولید مثل به‌عنوان یک عملکرد هومئوستازی در نظر گرفته نمی‌شود. در حالی که آن با تولید افراد جدید به‌جای افرادی که می‌میرند، به حفظ هومئوستاز کمک می‌کند. به‌نظر می‌رسد که این یک تعبیر ساده از واژه‌ی هومئوستاز باشد؛ اما در یک تحلیل کلی نشان می‌دهد که تمام ساختارهای بدن طوری سازماندهی‌ شده‌اند که به حفظ خودکاری و ادامه زندگی کمک کنند.

▲	سیستم‌های تنظیم‌کننده بدن

بدن انسان هزاران سیستم کنترل‌کننده دارد. پیچیده‌ترین آن‌ها، سیستم‌های کنترل ژنتیکی هستند که در تمام سلول‌های بدن در جهت تنظیم عملکرد داخل سلولی و خارج سلولی عمل می‌کنند.

بسیاری از دیگر دستگاه‌های کنترلی درون عضوهای مختلف، فعالیت قسمت‌های مختلف آن‌ها را تنظیممی‌کنند. هم‌چنین، دیگر سیستم‌های کنترلی در سراسر بدن، ارتباطات اعضای بدن را کنترل می‌کنند. به‌عنوان مثال، سیستم تنفسی با کمک دستگاه عصبی، غلظت دی‌اکسید کربن در مایع خارج سلولی را تنظیم می‌کند. کبد و پانکراس غلظت گلوکز در مایع خارج سلولی را تنظیم می‌کنند و کلیه، غلظت یون‌های هیدروژن، سدیم، پتاسیم، فسفات و دیگر یون‌ها در مایع خارج سلولی را تنظیم می‌کنند.

مثال‌هایی از مکانیسم‌های کنترلی

تنظیم غلظت اکسیژن و دی‌اکسید کربن در مایع خارج سلولی: از آن‌جا که اکسیژن یکی از اصلی‌ترین مواد نیاز برای واکنش‌های شیمیایی در سلول‌هاست، بدن مکانیسم کنترلی خاصی برای حفظ غلظت دقیق و ثابت اکسیژن در مایع خارج سلولی دارد. این مکانیسم اساساً به ویژگی‌های شیمیایی هموگلوبین که در تمام گلبول‌های قرمز وجود دارد، بستگی دارد. زمانی که خون از ریه عبور می‌کند، هموگلوبین با اکسیژن ترکیب می‌شود. سپس همان‌طور که خون از مویرگ‌های بافت‌ها عبور می‌کند، به‌علت میل ترکیبی شدید هموگلوبین با اکسیژن، اگر بافت حاوی مقدار زیادی اکسیژن باشد، هموگلوبین اکسیژن را به درون بافت رها نمی‌کند. اما اگر غلظت اکسیژن در مایع بافت بسیار کم باشد، اکسیژن کافی رها می‌شود تا غلظت مورد نیاز اکسیژن در بافت به‌دست آید. بنابراین، تنظیم غلظت اکسیژن در بافت‌ها، اساساً به ویژگی‌های شیمیایی خود هموگلوبین بستگی دارد. به این تنظیم موسوم به عملکرد بافری هموگلوبین برای اکسیژن می‌باشد.

غلظت دی‌اکسید کربن در مایع خارج سلولی به روشی کاملاً متفاوت تنظیم می‌شود. دی‌اکسید کربن یکی از محصولات نهایی و اصلی واکنش‌های اکسیداتیو سلول است. اگر تمام دی‌اکسید کربن تشکیل‌شده در سلول‌ها در مایعات بافتی جمع می‌شد، تمام واکنش‌های انرژی‌زای سلول متوقف می‌شد. خوشبختانه غلظت دی‌اکسید کربن بالاتر از مقدار طبیعی آن در خون، مرکز تنفسی را تحریک می‌کند و باعث می‌شود که شخص به‌طور سریع و عمیق نفس بکشد. این عمل باعث دفع دی‌اکسید کربن و بنابراین برداشت مقدار اضافی آن از خون و مایع خارج سلولی می‌شود. این روند ادامه می‌یابد تا زمانی که غلظت دی‌اکسید کربن به حد طبیعی بر گردد.

تنظیم فشار خون شریانی: چندین سیستم در تنظیم فشار خون شریانی نقش دارند. یکی از این‌ها، سیستم بارورسپتوری است که یک مثال ساده و عالی از مکانیسم‌های کنترلی می‌باشد. در جدار شریان‌های کاروتید در گردن و محل دوشاخه‌شدن آن، و هم‌چنین در قوس آئورت در قفسه سینه تعداد زیادی گیرنده‌های عصبی موسوم به بارورسپتور وجود دارند که توسط کشش جدار شریان تحریک می‌شوند. زمانی که فشار شریانی بسیار افزایش می‌یابد، بارورسپتورها تعدادی ایمپالس عصبی به بصل‌النخاع مغز ارسال می‌کنند. در آن‌جا ایمپالس‌ها، مرکز وازوموتور را مهار می‌کنند که در نتیجه تعداد ایمپالس‌هایی که از طریق سیستم عصبی سمپاتیک به قلب و عروق خونی می‌روند، کاهش می‌یابد. کاهش این ایمپالس‌ها باعث کاهش فعالیت تلمبه‌ای قلب و هم‌چنین اتساع عروق محیطی شده که از این طریق باعث افزایش جریان خون در عروق می‌شود. هر دوی این عوامل فشار خون شریانی را کاهش داده و به حالت نرمال بر می‌گردانند.

بر عکس، کاهش در فشار شریانی به کمتر از حد نرمال، موجب ریلاکس‌شدن گیرنده‌ها شده و به مرکز وازوموتور اجازه می‌دهد که فعالیتش بیشتر از حالت معمول افزایش یابد؛ و بدین وسیله باعث انقباض عروق و افزایش فعالیت تلمبه‌ای قلب می‌شود. کاهش در فشار شریانی بدین ترتیب به حالت طبیعی بر می‌گردد.

محدوده‌ی طبیعی و خصوصیات فیزیکی اجزایی مهم

مایع خارج سلولی جدول ۱-۱ اجزای مهم و ویژگی‌های فیزیکی مایع خارج سلولی به همراه مقدار طبیعی، محدودۀ طبیعی و ماکزیمم مقداری که موجب مرگ نمی‌شوند را نشان می‌دهد. به محدوده باریک طبیعی برای هر یک دقت کنید. مقادیر خارج از آن محدوده معمولاً توسط بیماری ایجاد می‌شوند.

جدول ۱-۱: اجزای مهم و ویژگی‌های فیزیکی مایع خارج سلولی

	مقدار طبیعی	محدوده طبیعی	محدودۀ تقریبی کشنده	واحد
اکسیژن	۴٠	٣۵-۴۵	۱٠-۱٠٠٠	ملی‌متر جیوه
دی‌اکسید کربن	۴٠	٣۵-۴۵	۵-٨٠	ملی‌متر جیوه
یون سدیم	۱۴٢	۱٣٨-۱۴٦	۱۱۵-۱٧۵	میلی مول در لیتر
یون پتاسیم	۴،٢	٣،٨-۵	۱،۵-۹	میلی مول در لیتر
یون کلسیم	۱،٢	۱-۱،۴	٠،۵-٢	میلی مول در لیتر
یون کلر	۱٠٨	۱٠٣-۱۱٢	٧٠-۱٣٠	میلی مول در لیتر
یون بی‌کربنات	٢٨	٢۴-٣٢	٨-۴۵	میلی مول در لیتر
گلوکز	٨۵	٧۵-۹۵	٢٠-۱۵٠٠	میلی‌گرم در دسی‌لیتر
دمای بدن	۹٨،۴(٣٧)	(٣٧)۹٨-۹٨،٨	٦۵-۱۱٠(۱٨،٣-۴٣،٣)	ºF (ºC)
اسید - باز	٧،۴	٧،٣-٧،۵	٦،۹-٨	pH

مهم‌ترین محدوده‌ها، حدود فراتر از مقدار طبیعی بوده که باعث مرگ می‌شوند. برای مثال، افزایش دمای بدن فقط به اندازه‌ی ۱۱ درجه فارنهایت (٧ درجه سانتی‌گراد) بیش از مقدار طبیعی، می‌تواند منجر به سیکل معیوب افزایش متابولیسم سلول شده و سلول‌ها را تخریب کند. هم‌چنین به محدوده باریک تعادل اسید - باز در جدول دقت کنید، مقدار pH طبیعی بدن ٧،۴ می‌باشد که تنها تغییری به مقدار ٠،۵ واحد در بالا و پایین این مقدار، موجب مرگ می‌گردد. نمونه مهم دیگر غلظت یون پتاسیم است، زیرا اگر ۱،٣ مقدار نرمال کاهش یابد، شخص به‌علت عدم توانایی در انتقال پیام‌های عصبی فلج می‌شود. برعکس، اگر غلظت یون پتاسیم، به دو برابر یا بیشتر از حد نرمال افزایش یابد، عضله قلب به شدت ضعیف می‌شود. هم‌چنین هر زمانی که غلظت یون کلسیم به کمتر از نصف مقدار طبیعی می‌رسد، شخص به‌علت تولید خود به‌خودی ایمپالس‌های عصبی دچار انقباضات تتانیک (کزازی) در سراسر بدن می‌گردد. زمانی که غلظت گلوکز به کمتر از نصف مقدار طبیعی می‌رسد، مکرراً شخص دچار تحریک‌پذیری شدید ذهنی و حتی گاهی تشنج می‌شود.

این مثال‌ها اهمیت و حتی لزوم وجود تعداد زیاد دستگاه‌های کنترلی را برای حفظ سلامت بدن مشخص می‌کنند. در نبود هر یک از سیستم‌های کنترلی، بدن به‌طور درست کار نمی‌کند و مرگ می‌تواند رخ دهد.

مشخصات سیستم‌های کنترل‌کننده

مثال‌هایی از مکانیسم‌های کنترل‌کننده که قبلاً بیان شدند، تنها تعداد اندکی از هزاران سیستم کنترل‌کننده موجود در بدن هستند. همه‌ی آن مکانیسم‌ها دارای خصوصیات مشترک هستند که در این بخش توضیح داده می‌شوند.

ماهیت منفی بیشتر سیستم‌های کنترل‌کننده: بسیاری از سیستم‌های کنترل‌کننده بدن با فیدبک منفی عمل می‌کنند که با مرور برخی از سیستم‌های کنترل‌کننده هومئوستاز بدن که قبلاً ذکر شدند، بهتر توضیح داده می‌شود. در تنظیم غلظت دی‌اکسید کربن، افزایش غلظت آن در مایع خارج سلولی باعث زیاد شدن تهویه ریوی می‌شود. این افزایش تهویه در عوض غلظت دی‌اکسید کربن در مایع خارج سلولی را کم می‌کند زیرا ریه‌ها مقدار بیشتری از دی‌اکسید کربن را از بدن بازدم می‌کنند. به‌عبارت دیگر، غلظت بالای دی‌اکسید کربن آغازگر حوادثی است که منجر به کاهش غلظت آن به مقدار نرمال می‌شود که مخالف محرک اولیه است. برعکس، اگر غلظت دی‌اکسید کربن خیلی کم شود، موجب افزایش غلظت به‌صورت فیدبکی می‌شود. این پاسخ نیز مخالف با محرک اولیه است.

در مکانیسم‌های کنترل‌کننده فشار شریانی، فشار زیاد باعث یک سری از واکنش‌ها می‌شود که فشار را کم می‌کنند یا فشار کم باعث یک سری واکنش‌ها می‌شود که فشار را افزایش می‌دهند. در هر دوی این موارد، این اثرات مخالف محرک اولیه هستند.

بنابراین، به‌طور کلی اگر برخی عوامل کم یا زیاد شوند، سیستم کنترل‌کننده فیدبک منفی را آغاز می‌کند که شامل یک سری از تغییراتی است که آن عامل را به سمت مقدار معینی سوق داده و بدین ترتیب باعث حفظ هومئوستاز می‌شود.

دستاورد سیستم کنترل‌کننده: میزان کارآیی یک سیستم کنترل‌کننده در حفظ شرایط ثابت توسط دستاورد (Gain) فیدبک منفی تعیین می‌شود. به‌عنوان مثال، اجازه دهید فرض کنیم که حجم زیادی از خون به فردی که سیستم بارورسپتوری او غیر فعال است، تزریق می‌شود، و فشار شریانی‌ای فرد از مقدار نرمال ۱٠٠ mmHg به ۱٧۵ mmHg افزایش می‌یابد. سپس، فرض کنید که حجم مشابهی از خون را به همان فرد زمانی که سیستم بارورسپتوری او فعال است تزریق کنیم؛ بنابراین، سیستم کنترل‌کننده فیدبکی موجب تصحیح فشار خون به میزان -۵٠ mmHg، یعنی از ۱٧۵ به ۱٢۵ میلی‌متر جیوه شده است. افزایش +٢۵ mmHg در فشار شریانی موسوم به خطا (Error) است. به این معنا است که سیستم‌کنترل‌کننده در جلوگیری از تغییر ۱٠٠٪ موثر نیست. دستاورد سیستم کنترل‌کننده یا فرمول زیر محاسبه می‌شود:

	تصحیح
دستاورد =	ـــــــــــ
	خطا

پس، در مثال سیستم بارورسپتوری، تصحیح برابر است با -۵٠ mmHg و خطا هم +٢۵ mmHg می‌باشد. بنابراین دستاورد سیستم بارورسپتوری شخص جهت کنترل فشار شریانی برابر است با -۵٠ تقسیم بر +٢۵ یا -٢ است. یعنی اختلالی که باعث کاهش یا افزایش فشار شریانی می‌شود تنها یک‌سوم آن زمانی که دستگاه کنترل‌کننده وجود ندارد، اثر دارد.

دستاورد برخی دیگر از سیستم‌های کنترل‌کننده فیزیولوژیک، بسیار از دستاورد سیستم برورسپتوری است. برای مثال، دستاورد سیستم کنترل‌کننده‌ی دمای داخلی بدن زمانی که یک شخص در معرض هوای نسبتاً سرد قرار می‌گیرد، حدود -٣٣ می‌باشد. بنابراین، می‌توان دید که سیستم کنترل‌کننده‌ی دما، کاراتر از سیستم کنترل‌کننده‌ی فشار بارورسپتوری است.

فیدبک مثبت گاهی می‌تواند موجب سیکل‌های معبوب و مرگ شود: هر کسی ممکن است بپرسد که چرا بیشتر سیستم‌های کنترل‌کننده بدن به روش فیدبک منفی عمل می‌کنند تا فیدبک مثبت؟ اگر به ماهیت فیدبک مثبت توجه شود، بلافاصله می‌توان دید که فیدبک مثبت منجر به ثبات و پایداری نمی‌شود، بلکه باعث ناپایداری و در برخی موارد مرگ می‌شود.

شکل ٣-١، مثالی را نشان می‌دهد که در آن مرگ به‌علت فیدبک مثبت ایجاد شده است. این شکل کارآیی پمپ قلب را نشان می‌دهد که قلب یک فرد سالم در هر دقیقه ۵ لیتر خون را پمپاژ می‌کند. اگر فردی به‌طور ناگهانی ٢ لیتر خون‌ریزی داشته باشد، مقدار خون در بدن کاهش می‌یابد تا جایی که خون کافی برای پمپ توسط قلب وجود نخواهد داشت. در نتیجه فشار شریانی افت می‌کند و جریان خون عضله قلب از طریق عروق کرونر کاهش می‌یابد و بدین ترتیب قلب ضعیف می‌شود و در نتیجه پمپاژ قلب ضعیف‌تر می‌شود که این امر باعث کاهش بیشتری در جریان خون کرونر می‌شود و قلب ضعیف و ضعیف‌تر می‌شود. چرخه دوباره و دوباره تکرار می‌گردد تا این‌که مرگ رخ می‌دهد. دقت کنید که هر چرخه فیدبک منجر به تضعیف بیشتر قلب می‌شود. به‌عبارت دیگر، محرک اولیه موجب تقویت خود می‌شود که این حالت موسوم به فیدبک مثبت است.

شکل ٣-١: بهبود عملکرد تلمبه‌ای قلب را توسط فیدبک منفی متعاقب برداشت یک لیتر خون از سیستم گردش خون نشان می‌دهد. زمانی که دو لیتر خون برداشته شود، مرگبه‌دلیل فیدبک مثبت حاصله ایجاد می‌شود.

فیدبک مثبت بیشتر به‌عنوان سیکل باطل شناخته می‌شود؛ اما درجه خفیفی از فیدبک مثبت می‌تواند توسط مکانیسم‌های کنترل‌کننده فیدبک منفی بدن مغلوب شود و سیکل باطل ادامه پیدا نمی‌کند. مثلاً اگر شخصی مثال فوق به‌جای ٢ لیتر خونریزی دچار ١ لیتر خونریزی می‌شد، مکانیسم‌های فیدبک منفی طبیعی مسئول کنترل برون‌ده قلبی و فشار شریانی بر فیدبک مثبت غلبه می‌کردند و فرد بهبود می‌یافت، همان‌طور که توسط منحنی نقطه‌چین شکل ٣-١ نشان داده شده است.

فیدبک مثبت می‌تواند گاهی مفید باشد: در برخی موارد، بدن از فیدبک مثبت به سود خود استفاده می‌کند. لخته شدن خون مثالی از استفاده مفید از فیدبک مثبت می‌باشد. زمانی که یک رگ خونی پاره می‌شود و لخته شروع به تشکیل می‌کند، آنزیم‌های متعددی موسوم به فاکتورهای انعقادی در خود لخته فعال می‌شوند. برخی از این آنزیم‌ها بر آنزیم‌های غیر فعال دیگر در خون مجاور خود اثر کرده و با فعال ساختن آن‌ها موجب تشکیل لخته بیشتری می‌شوند. این فرایند تا زمانی که سوراخ رگ بسته شود و خونریزی بند آید ادامه می‌یابد. گاهی این مکانیسم از کنترل خارج می‌شود و تشکیل لخته‌های ناخواسته می‌دهد. در حقیقت، این همان چیزی است که آغازگر بیشتر حملات حاد قلبی است، به‌طوری که لخته بر روی یک پلاک آترواسکلروزی درون شریان کرونر تشکیل شده و شروع به رشد می‌کند تا این‌که رگ را مسدود می‌کند.

تولد یک نوزاد نمونه‌ی دیگری است که در آن فیدبک مثبت نقش ارزشمندی بازی می‌کند. زمانی که انقباضات رحم به اندازۀ کافی قوی شود به‌حدی که سر بچه از عبور کند، کشیدگی سبب ارسال پیام‌هایی از عضلات رحم به تنه رحم می‌شود. این باعث می‌شود که هر بار انقباضات قوی‌تر شود. بنابراین، انقباضات رحم موجب کشیدگی و کشیدگی باعث انقباضات قوی‌تر می‌شود. زمانی که این فرایند به اندازۀ کافی قوی باشد، بچه متولد می‌شود. اگر انقباضات به اندازۀ کافی قوی نباشند، معمولاً از بین می‌روند و چند روز بعد دوباره آغاز می‌شوند.

کاربرد مهم دیگر فیدبک مثبت تولید پیام‌های عصبی است، یعنی زمانی که غشای یک فیبر عصبی تحریک می‌شود؛ این تحریک باعث نشت مقدار کمی یون سدیم از طریق کانال‌های سدیمی غشای عصب به درون فیبر می‌‌شود. آن‌گاه یون‌های سدیم وارد فیبر شده و پتانسیل غشا را تغییر می‌دهند که به‌دنبال این حالت کانال‌های بیشتری باز شده و پتانسیل غشأ بیشتر تغییر می‌کند تا آن‌جایی که کانال‌های بیشتری باز شده و این چرخه ادامه می‌یابد. بنابراین، نشت جزیی سدیم موجب ورود انفجار گونه سدیم به‌داخل فیبر عصبی شده و پنانسیل عمل را ایجاد می‌کند. این پتاسیل عمل در عوض باعث حرکت جریان الکتریکی در طرف داخل و خارج فیبر عصبی می‌شود و در نتیجه پتانسیل‌های عمل دیگری را آغاز می‌کند. این فرایند بارها و بارها تکرار می‌شود، تا این‌که پیام عصبی تمام مسیر را تا انتهای فیبر عصبی پیش می‌رود.

در هر موردی که فیدبک مثبت مفید می‌باشد، خود فیدبک مثبت قسمتی از یک فرایند کلی فیدبک منفی است.

برای مثال، در مورد لخته شدن خون، روند فیدبک مثبت لخته شدن خون، خود یک فرایند منفی برای حفظ حجم خون است. هم‌چنین فیدبک مثبتی که باعث عبور سیگنال‌های عصبی از فیبر عصبی می‌شود، قسمی از هزاران فیدبک منفی سیستم‌های کنترل‌کننده‌ی عصبی است.

انواع بسیار پیچیده‌ی سیستم‌های کنترل‌کننده

کنترل سازشی: بعداً در زمان مطالعه دستگاه عصبی خواهیم دید که این سیستم حاوی تعداد بسیار زیادی از مکانسیم‌های کنترل‌کننده‌ی مرتبط با هم است. برخی از این سیستم‌ها، سیستم‌های فیدبکی ساده بوده که مشابه مواردی هستند که قبلاً بحث شدند و بسیاری دیگر ساده نیستند. برای مثال، برخی از حرکات بدن به قدری سریع انجام می‌شوند که فرصت کافی برای ارسال پیام‌های عصبی از قسمت‌های محیطی بدن به مغز و سپس برگشت به محیط وجود ندارد تا حرکات کنترل شوند. بنابراین، مغز از اصلی موسوم به کنترل عیب‌یابی یا رو به جلو () برای انقباضات عضلانی مورد نیاز استفاده می‌کند. یعنی پیام‌های عصبی حسی از قسمت‌های در حال حرکت به مغز فرستاده می‌شوند تا مشخص شود که آیا حرکت به‌درستی انجام شده است. اگر حرکت درست انجام نشده باشد، مغز بار بعدی که نیاز به حرکت باشد، پیام‌های رو به جلو را که به عضلات می‌فرستد را اصلاح می‌کند. سپس اگر بازهم به تصحیح نیاز باشد، در حرکات بعدی این اصلاح انجام می‌شود. این پدیده موسوم به کنترل سازشی است. در یک کلام، کنترل سازشی فیدبک منفی تاخیری است.

بنابراین، هر کسی می‌تواند بفهمد که سیتم‌های کنترل‌کننده‌‌ی فیدبکی بدن چقدر می‌تواند پیچیده باشند. حیات هر فردی به همه‌ی آن‌ها وابسته است. از این‌رو، یک بخش عمده از این کتاب به بحث در مورد این مکانیسم‌های حیات‌بخش اختصاص دارد.

▲	خلاصه - خودکاری بدن

هدف از بخش همان‌طوری که اشاره شد، نخست سازماندهی کلی بدن بود، ثانیاً وسایلی که قسمت‌های مختلف بدن توسط آن‌ها هماهنگ عمل می‌کنند. به‌طور خلاصه، بدن مجموعه‌ای از حدود ۱٠٠ تریلیون سلول سازماندهی‌شده به‌صورت ساختارهای عملکردی مختلف می‌باشد. برخی از این ساختارها موسوم به ارگان می‌باشند. هر یک از ساختارهای عملکردی به سهم خود در حفظ شرایط هومئوستازی در مایع خارج سلولی که محیط داخلی نامیده می‌شود، مشارکت دارند. تا زمانی که شرایط طبیعی محیط داخلی حفظ شود، سلول‌های بدن به‌خوبی قادر به ادامه حیات و فعالیت می‌باشند. هر سلولی از هومئوستاز سود می‌برد و به سهم خود در حفظ آن مشارکت دارد. این همکاری متقابل، موجب حفظ خودکاری دایمی بدن می‌شود تا زمانی که یک یا چند تا از این سیستم‌ها توانایی خود در حفظ هومئوستاز را از دست بدهند. زمانی که این اتفاق بیفتذ، تمام سلول‌های بدن رنج می‌کشند. نارسایی شدید منجر به مرگ می‌شود؛ اما نارسایی متوسط تنها باعث بیماری می‌گردد.

[▲] يادداشت‌ها

[▲] پی‌نوشت‌ها

[▲] جُستارهای وابسته

□
□
□

[▲] سرچشمه‌ها

□ هال، جان ادوارد، فیزیولوژی گایتون - هال ٢٠۱۱، مترجمین: دکتر هاشم حق‌دوست یزدی، دکتر عنایت انوری، دکتر حسین خواستار، سمیه کشاورز، فهیمه یگانه و مطهره زینی‌وند، تهران: آثار سبحان - انتشارات یاررس، چاپ ۱٣۹٣، ج ۱، صص ٢-۹