ه‍.ش. ۱۳۹۵ آبان ۲۵, سه‌شنبه

اعمال تولیدمثلی و هورمونی مردان

از: آرتور گایتون و جان هال

فیزیولوژی پزشکی گایتون

شناخت غدد درون‌ریز و تولیدمثل


فهرست مندرجات

.



اعمال تولیدمثلی و هورمونی مردان

فیزیولوژی پزشکی گایتون و هال، جلد دوم

فیزیولوژی پزشکی گایتون و هال (Medical Physiology Guyton & Hall)، که برای اولین‌بار در سال ۱۹۵٦ توسط آرتور گایتون نوشته شده و طی بیش از ۵۰ سال، ۱۲ ویرایش آن به چاپ رسیده است، مهم‌ترین مرجع فیزیولوژی برای تمامی دانشجویان رشته‌های پزشکی و زیست‌شناسی است و جزو منابع آزمون‌های کارشناسی ارشد علوم پزشکی و آزمون جامع علوم پایه و المپیادهای زیست‌شناسی می‌باشد.

اعمال تولیدمثلی مرد را می‌تواند به ٣ دسته‌ی اصلی تقسیم شود: ۱) اسپرماتوپزنز، که به‌معنای تولید اسپرم است، ۲) انجام عمل جنسی مرد، و ٣) تنظیم اعمال تولیدمثلی مرد توسط هورمون‌‌های مختلف. در کنار این اعمال تولیدمثلی، هورمون‌های جنسی مرد بر اندام‌های فرعی جنسی، متابولیسم سلولی، رشد و سایر اعمال بدن نیز اثراتی اعمال می‌کنند.


آناتومی فیزیولوژیک اندام‌های جنسی مرد

بیضه از حداکثر ۹٠٠ لوله‌ی پیچدار منی‌ساز (seminiferous tubules) تشکیل شده که در آن‌ها اسپرم ساخته می‌شود و طول متوسط هر یک از آن‌ها بیش از ٠،۵ متر است. سپس اسپرم به اپیدیدیم (epididymis) تخلیه می‌گردد که آن نیز لوله‌ای پیچدار به‌طول حدود ٦ متر است. اپیدیدیم به مجرای دفران (vas deferens) منتهی می‌شود و مجرای دفران درست پیش از ورود به غده‌ی پروستات (prostate gland) متسع می‌گردد و آمپول مجرای دفران را می‌سازد.

در هر طرف پروستات یک کیسه‌ی منی (seminal vesicle) وجود دارد که به انتهای پروستاتی آمپول باز می‌شود. محتویات هم آمپول و هم کیسه‌ی منی وارد مجرای انزالی (ejaculatory duct) عبور کرده و با گذر از تنه‌ی غده‌ی پروستات٬ به درون پیشابراه داخلی (internal urethra) تخلیه می‌شود. مجاری پروستاتی (prostatic ducts) نیز از غده‌ی پروستات به مجرای انزالی و از آن‌جا به پیشابراه پروستاتی تخلیه می‌گردند.

در نهایت٬ پیشابراه آخرین حلقه‌ی ارتباطی بیضه با خارج از بدن است. به پیشابراه موکوسی تخلیه می‌شود که از تعداد زیادی غده‌ی ریز اورترال (urethral glands) در تمام طول آن و به میزان بیشتری هم از غدد بولبواورترال (bulbourethral) یا غدد کوپر (Cowper’s glands) دو طرف در نزدیک مبدا پیشابراه ترشح می‌شود.

شکل ۱ - A، دستگاه تولیدمثلی مرد. B، ساختمان داخلی بیضه و ارتباط آن با اپیدیدیم.


اسپرماتوژنز

هنگام تشکیل رویان٬ سلول‌های زایای بدوی (primordial germ cell) به درون بیضه‌ها مهاجرت می‌کنند و تبدیل به سلول‌های زایای نابالغی موسوم به اسپرماتوگونی (spermatogonia) می‌شوند. این سلول‌ها در ۲ تا ٣ لایه، سطوح داخلی لوله‌های منی‌ساز (seminiferous tubule) (مقطع عرضی یکی از آن‌ها در شکل ۲ - A) را می‌پوشانند. سلول‌های اسپرماتوگونی با شروع بلوغ، اغاز به تقسیم میتوز می‌کنند و پیوسته تکثیر شده (تا تعدادشان کم نشود) و طی مراحل مشخص تکاملی، تمایز یافته تا اسپرم را بسازند (شکل ۲ - B).

شکل ۲ - A، مقطع عرضی لوله‌های منی‌ساز. B، مراحل تکامل اسپرم از اسپرماتوگونی.

مراحل اسپرماتوژنز

اسپرماتوژنز در تمام طول زندگی فعال جنسی بر اثر تحریک هورمون‌های گنادوتروپیک هیپوفیز قدامی در تمام لوله‌های منی‌ساز انجام می‌شود. اسپرماتوژنز به‌طور متوسط از ۱٣ سالگی شروع شده و در تمام طول بقیه‌ی عمر ادامه می‌یابد، اما در پیری به‌صورت چشمگیری کم می‌شود.

در نخستین مرحله از اسپرماتوژنز٬ اسپرماتوگونی‌ها از بین سلول‌های سرتولی(Sertoli cells) به‌سمت لومن مرکزی لوله‌ی منی‌ساز مهاجرت می‌کنند. سلول‌های سرتولی که بسیار بزرگ هستند و سیتوپلاسم زیادی دارند، سلول‌های اسپرماتوگونی در حال تکامل را تا لومن مرکزی لوله‌ی منی‌ساز در بر می‌گیرند.

میوز: اسپرماتوگونی‌هایی که از سد مذکور گذشته و وارد لایه‌ی سلول‌های سرتولی می‌شوند، به‌تدریج تغییر شکل داده و بزرگ می‌شوند تا اسپرماتوسیت بزرگ اولیه (primary spermatocyte) را بسازند (شکل ٣). هر کدام سلول‌ها وارد تقسیم میوز شده تا دو اسپرماتوسیت ثانویه (secondary spermatocyte) را بسازند. پس از گذشت چند روز این سلول‌ها نیز تقسیم می‌شوند و اسپرماتیدها (spermatid)را می‌سازند و در نهایت اسپرماتوتیدها به اسپرماتوزوئیدها (spermatozoon) یا اسپرم تبدیل می‌شوند.

شکل ٣ - تقسیمات سلولی در طول اسپرماتوژنز، در طول تکامل جنینی، سلول‌های زایای بدوی به بیضه مهاجرت کرده و به اسپرماتوگونی تبدیل می‌شوند. در زمان بلوغ (معمولاً ۱٢ تا ۱۴ سالگی) اسپرماتوگونی‌ها سریعاً با تقسیم میتوز تکثیر می‌شوند. برخی از آن‌ها میوز را شروع کرده و به اسپرماتوسیت اولیه تبدیل می‌شوند و با ادامه‌ی تقسیم اولیه‌ی میوز به اسپرماتوسیت‌های ثانویه تبدیل می‌شوند. پس از تکمیل تقسیم میوز JI اسپرماتوسیت‌های ثانویه، اسپرماتیدها را تولید می‌کنند که آن‌ها نیز به اسپرماتوزوا تمایز می‌یابند.

طی مراحل تغییر از مرحله‌ی اسپرماتوسیت به اسپرماتید٬ ۴٦ کروموزوم (٢٣ جفت کروموزوم) اسپرماتوسیت تقسیم می شده، به‌صورتی که ٢٣ کروموزوم به یک اسپرماتید و ٢٣ کروموزوم دیگر به اسپرماتید دوم می‌روند. این کار باعث تقسیم ژن‌های کروموزومی نیز شده، به‌طوری که تنها نیمی از خصوصیات ژنتیکی جنین احتمالی توسط پدر تامین می‌شود و نیمه‌ی دیگر از طریق اووسیت حاصل از مادر.

کل دوره‌ی اسپرماتوژنز، از اسپرماتوگونی تا اسپرماتوزوا، حدود ٧۴ روز زمان می‌برد

کروموزوم‌های جنسی: در هر اسپرماتوگونی، یک جفت از ٢٣ جفت کروموزوم، اطلاعات ژنتیکی تعیین‌کننده‌ی جنسیت فرزند احتمالی را در بر دارد. این جفت از یک کروموزوم موسوم به کروموزوم زنانه (female chromosome) و یک کروموزوم Y کروموزوم مردانه (male chromosome) تشکیل شده است. در جریان تقسیم میوز٬ کروموزوم مردانه‌ی Y به یک اسپرماتید می‌رود و آن را به‌صورت اسپرم مردانه در می‌آورد، و کروموزوم زنانه‌ی X نیز به اسپرماتید دیگری می‌رود و اسپرم زنانه را می‌سازد. جنسیت فرزند احتمالی بسته به آن است که کدام یک از این دو نوع اسپرم بتواند تخمک را بارور کنند.

تشکیل اسپرم: در آغاز تشکیل اسپرماتیدها، آن‌ها خصوصیات معمول سلول‌های اپیتلیوتیدی را دارند، اما طی زمانی کوتاه شروع به تمایز و دراز شدن می‌کنند تا به اسپرم تبدیل شوند. همان‌طور که شکل ۴ نشان می‌دهد، هر اسپرم از یک سر و یک دم تشکیل شده است. سر اسپرم متشکل از هسته متراکمی است که تنها با یک لایه‌ی نازک سیتوپلاسم و غشای سلولی احاطه شده است.

شکل ۴ - ساختمان اسپرماتوزوئید انسان.

بر روی سطح خارجی دو سوم قدامی سر کلاهک ضعیفی موسوم به آکروزوم (acrosome) قرار دارد که عمدتاً از دستگاه گلژی به‌وجود آمده است. این کلاهک محتوی تعدادی آنزیم مشابه آنزیم‌های لیزوزوم‌های سلول معمولی است از جمله هیالورونیداز (هضم کننده‌ی فیلامان‌های پروتئوگلیکان بافت‌ها) و آنزیم‌های پروتئولیتیک قوی (هضم کننده‌ی پروتئین‌ها). این آنزیم‌ها نقش مهمی در ورود اسپرم به تخمک و بارور کردن آن دارند.

دم اسپرم که فلاژل (flagellum) نامیده می‌شود، سه جز اصلی دارد: ۱) یک اسکلت مرکزی متشکل از ۱۱ میکروتوبول که به مجموعه‌ی آن‌ها آکسونم می‌گویند و ساختار آن مشابه ساختار مژک‌های سطح سایر سلول‌هاست. ٢) یک غشای سلولی نازک که آکسونم را می‌پوشاند؛ و ٣) مجموعه‌ای از میتوکندری‌های پیرامون آکسونم در بخش پروگزیمال دم (موسوم به تنه‌ی دم).

حرکت دم به جلو و عقب (حرکت فلاژلی) تحرک اسپرم را فراهم می‌سازد. این حرکت منتج از لغزش ریتمیک طولی بین توبول‌های قدامی و خلفی تشکیل‌دهنده‌ی آکسونم است. انرژی این فرایند از ATP ساخته شده در میتوکندری‌های تنه‌ی دم فراهم می‌شود.

اسپرم‌های طبیعی، با سرعت یک تا چهار میلی‌متر بر دقیقه، در یک محیط مایع حرکت می‌کنند. این تحرک به آن‌ها اجازه می‌دهد تا به جستجوی تخمک در دستگاه تناسلی زن بپردازند.

عوامل هورمونی محرک اسپرماتوژنز

چند هورمون در اسپرماتوژنز نقش اساسی ایفا می‌کنند. برخی از آن‌ها از عبارتند از:

    ۱- تستوسترون که از سلول‌های لیدیگ (Leydig cells) قرار گرفته در میان بافت بیضه ترشح می‌شود٬ برای رشد و تقسیم سلول‌های زایای بیضه در مرحله‌ی اول ساخت اسپرم ضروری است.

    ٢- هورمون مولد جسم زرد (LH) که از غده‌ی هیپوفیز قدامی ترشح می‌شود٬ سلول‌های لیدیگ را تحریک به ترشح تستوسترون می‌کند.

    ٣- هورمون محرک فولیکول (FSH) که آن‌هم از غده‌ی هیپوفیز قدامی ترشح می‌شود٬ سلول‌های سرتولی را تحریک می‌کند بدون چنین تحرکی٬ تبدیل اسپرماتیدها به اسپرم (روند اسپرماتوژنز) انجام نخواهد شد.

    ۴- استروژن‌ها نیز که بر اثر تحریک سلول‌های سرتولی با FSH، از تستوسترون ساخته می‌شوند٬ احتمالاً برای اسپرماتوژنز لازم هستند.

    ۵- هورمون رشد (مثل بیشتر هورمون‌های دیگر بدن) برای کنترل اعمال متابولیک زمینه‌ای در بیضه‌ها ضروری است. هورمون رشد مخصوصاً تقسیم اولیه‌ی خود اسپرماتوگونی‌ها را پیش می‌برد، در غیاب آن، مثلاٌ در کوتوله‌های هیپوفیزی، اسپرماتوژنز بسیار ناقص بوده یا اصلاً وجود ندارد و بنابراین سبب نازایی می‌شود.

بلوغ اسپرم در اپیدیدیم

اسپرم‌ها پس از تولید در لوله‌های منی‌ساز، به چند روز وقت برای عبور از اپیدیدیم شش متری نیاز دارند. اسپرم‌هایی که از لوله‌های منی‌ساز و قسمت‌های اولیه‌ی اپیدیدیم خارج می‌شوند، بی‌تحرک و فاقد توانایی بارورسازی تخمک هستند. اما پس از آن‌که اسپرم‌ها برای ۱٨ تا ٢۴ ساعت در اپیدیدیم می‌مانند٬ در آن‌ها قابلیت تحرک ایجاد می‌شود. گرچه چند پروتئین بازدارنده در مایع اپیدیدیم وجود دارند که تا پس از انزال مانع از تحرک نهایی آن‌ها می‌شوند.

ذخیره‌سازی اسپرم در بیضه‌ها: بیضه‌های مردان بالغ روزانه بیش از ۱٢٠ میلیون اسپرم تولید می‌کنند. مقدار کمی از این اسپرم‌ها می‌توانند در اپیدیدیم ذخیره شوند، ولی بیشتر آن‌ها در مجرای دفران ذخیره می‌شوند. آن‌ها می‌توانند با حفظ قابلیت باروری خود، حداقل به‌مدت یک ماه ذخیره شوند. در طول این مدت اسپرم‌ها توسط چند ماده‌‌ی بازدارنده‌ که در ترشحات مجاری وجود دارند، به‌صورت شدیداً سرکوب شده و غیر فعال نگه داشته می‌شوند. در صورتی که سطح فعالیت جنسی و تعداد انزال‌ها زیاد باشد، ممکن است ذخیره‌سازی بیش از چند روز طول نکشد.

پس از انزال، اسپرم‌ها متحرک گشته و هم‌چنین قابلیت بارورسازی تخمک می‌یابند. به این روند، بلوغ (maturation) گفته می‌شود. سلول‌های سرتولی و اپیتلیوم اپیدیدیم نوعی مایع مغذی خاصی ترشح می‌کنند که همراه اسپرم خارج می‌شود. این مایع حاوی هورمون‌ها (شامل تستوسترون و استروژن‌ها)٬ آنزیم‌ها و مواد مغذی خاصی است که برای بلوغ اسپرم ضروری هستند.

شکل ۵ - اسپرم‌های غیرطبیعی نابارور در مقایسه با اسپرم طبیعی در سمت راست.

فیزیولوژی اسپرم بالغ: اسپرم طبیعی متحرک و بارور قادر به حرکت فلاژلی با سرعت ۱ تا ۴ میلی‌متر در دقیقه در محیطی مایع است. فعالیت اسپرم در محیط خنثی و اندکی قلیایی، مثل آنچه در منی انزالی وجود دارد، به‌شدت تقویت می‌شود؛ اما در محیط اندک اسیدی شدیداً ضعیف می‌گردد. محیط به‌شدت اسیدی می‌تواند سبب مرگ سریع اسپرم شود.

فعالیت اسپرم به‌شکل قابل توجهی با افزایش دما تشدید می‌شود، اما همچنان که سرعت متابولیسم افزایش می‌یابد، طول عمر اسپرم را نیز به‌شکل چشمگیری کوتاه می‌کند. گرچه اسپرم می‌تواند به‌شکل سرکوب‌شده در مجاری تناسلی بیضه‌ها به‌مدت چندین هفته زنده بماند، اما طول عمر اسپرم انزالی در دستگاه تناسلی زن فقط ۱ تا ٢ روز است.

وظیفه‌ی کیسه‌های منی

هر کیسه‌ی متشکل از نوعی لوله‌ی پیچ‌وخم‌ و حفره‌دار است و با یک اپیتلیوم ترشحی پوشیده است که نوعی ماده‌ی موکوئیدی (ماده‌ی شبه موکوس) که سرشار از فروکتوز٬ اسید سیتریک و سایر مواد مغذی و هم‌چنین مقادیر زیادی پروستاگلاندین و فیبرینوژن است، ترشح می‌کند.

در جریان روند تخلیه (emission) و انزال (ejaculation) و اندکی پس از تخلیه اسپرم‌ها از مجرای دفران به مجرای انزالی٬ هر کیسه‌ی منی محتویات خود را به درون مجرای انزالی می‌ریزد. بدین ترتیب حجم منی انزالی تا حدود زیادی افزایش می‌یابد. فروکتوز و سایر مواد موجود در مایع کیسه‌ی منی هم تا زمانی که یکی از اسپرم‌ها تخمک را بارور کند٬ ارزش غذایی چشمگیری برای اسپرم انزالی دارند.

معتقدند پروتاگلاندین‌ها از دو طریق به بارورسازی کمک می‌کنند: ۱) از طریق واکنش با موکوس سرویکس زن، آن را برای حرکت اسپرم پذیراتر می‌کند. ٢) احتمالاً با ایجاد انقباضات دودی معکوس در رحم و لوله‌های فالوپ به حرکت اسپرم انزالی به‌سمت تخمدان‌ها می‌کند (چند اسپرم ظرف پنج دقیقه به انتهای بالایی لوله‌های فالوپ می‌رسند).

وظیفه‌ی غده‌ی پروستات

غده‌ی پروستات مایع شیری رقیقی ترشح می‌کند که محتوی کلسیم٬ یون سیترات٬ یون فسفات٬ نوعی آنزیم لخته‌کننده و یک پروفیبرینولیزین است. در طول تخلیه‌ی اسپرم، کپسول غده‌ی پروستات همزمان با انقباضات مجرای دفران منقبض شده و بنابراین، مایع شیری رقیق غده‌ی پروستات به حجم منی اضافه می‌شود. ماهیت مختصر قلیایی مایع پروستاتی ممکن است برای بارورسازی موفق تخمک کاملاً مهم باشد٬ زیرا مایع مجرای دفران به‌دلیل حضور اسید سیتریک و محصولات نهایی متابولیسم اسپرم‌ها نسبتاً اسیدی است و در نتیجه به مهار باروری اسپرم کمک می‌کند. علاوه بر این، ترشحات واژن زن نیز اسیدی هستند (PH آن ٣،۵ تا ۴ است). تا زمانی‌که PH مایعات اطراف تا حدود ٦ الی ٦،۵ بالا نرود٬ اسپرم به اندازه‌ی مطلوب تحرک نمی‌یابد. در نتیجه احتمال آن است که مایع مختصر قلیایی پروستاتی طی انزال به خنثی‌سازی اسیدیته‌ی سایر مایعات منی طی انزال کمک کرده و بدین ترتیب تحرک و باروری اسپرم را تقویت کند.

منی

منی (semen) که در جریان عمل جنسی مرد انزال می‌یابد٬ از اسپرم و مایع آمده از مجرای دفران (حدود ۱٠ درصد از کل)٬ مایع آمده از کیسه‌های منی (حدود ٦٠ درصد)٬ مایع آمده از غده‌ی پروستات (حدود ٣٠ درصد)٬ و مقدار کمی از ترشحات غدد موکوسی به‌ویژه غدد بولبواورترال تشکیل شده است. بنابراین، بخش عمده‌ی منی را مایع کیسه‌ی منی تشکیل می‌دهد که آخرین مایع انزالی بوده و باعث شسته‌شدن اسپرم از مجرای انزالی و پیشابراه می‌شود.

میانگین PH مایع مخلوط منی حدود ٧،۵ است، زیرا خاصیت قلیایی مایع پروستاتی بیش از آن است که با اسیدیته‌ی ضعیف سایر اجزای منی کاملاً خنثی شود. مایع پروستاتی به منی ظاهری شیری می‌دهد و مایع کیسه‌های منی و غدد موکوسی به آن قوام موکوئیدی (شبه موکوسی) می‌بخشد. علاوه بر این، آنزیم لخته‌کننده‌ی مایع پروستاتی سبب می‌شود فیبرینوژن مایع کیسه‌ی منی٬ لخته‌ی فیبرینی ضعیفی بسازد که منی را در اعماق واژن (یعنی محل قرارگیری سرویکس رحم) نگه دارد. پس از گذشت ۱۵ تا ٣٠ دقیقه، این لخته توسط فیبرینولیزین ایجاد شده از پروفیبرینولیزین پروستاتی حل می‌شود. اسپرم در دقایق اولیه پس از انزال نسبتاً بی‌حرکت می‌ماند که این احتمالاً به‌دلیل ویسکوزیته‌ی لخته است. همزمان با حل شدن لخته٬ تحرک اسپرم هم بسیار زیاد می‌شود.

اگرچه اسپرم می‌تواند چندین هفته در مجرای تناسلی مرد زنده بماند اما به‌محض آن‌که با منی انزال یافت، طول عمر آن در دمای بدن، حد اکثر ٢۴ تا ۴٨ ساعت است. اما در دماهای پایین‌تر می‌توان منی را به‌مدت چند هفته نگه داشت و در صورتی که در دماهای کمتر از منفی ۱٠٠ درجه‌ی سانتی‌گراد منجمد شود٬ اسپرم می‌تواند سال‌ها زنده بماند.

ظرفیت‌یابی اسپرماتوزوئیدها برای بارورسازی تخمک ضروری است

اگرچه اسپرماتوزوئیدهایی که از اپیدیدیم خارج می‌شوند به اصطلاح «بالغ» هستند، اما فعالیت آن‌ها توسط چندین عامل مهاری مترشحه از اپیتلیوم مجرای تناسلی تحت کنترل و مهارشده است. از این‌رو، اسپرم‌هایی که در ابتدا با مایع منی بیرون ریخته می‌شوند، قادر به بارورسازی تخمک نیستند. اما زمانی‌که در تماس با مایعات آمده از دستگاه تناسلی زن قرار می‌گیرند، دچار تغییرات متعددی می‌شوند که آن‌ها را برای فرایندهای نهایی بارورسازی فعال می‌کنند. به مجموعه‌ای این تغییرات ظرفیت‌یابی اسپرماتوزئیدها می‌گویند و به‌طور طبیعی به ۱ تا ۱٠ ساعت وقت نیاز دارد. برخی از تغییرات ایجادشده از قرار زیر است:

    ۱- مایعات آمده ار رحم و لوله‌های فالوپ عوامل مهاری متعددی که فعالیت اسپرم را در مجاری تناسلی مرد سرکوب می‌کند، می‌شویند.

    ٢- تا زمانی‌که اسپرماتوزوئیدها در مایعات مجاری تناسلی مرد می‌مانند، پیوسته تعداد زیادی وزیکول شناور از لوله‌های منی‌ساز به آن‌ها می‌رسد که حاوی مقادیر زیادی کلسترول است. این کلسترول پیوسته به غشای سلولی پوشاننده آکروزوم اسپرم اضافه می‌شود و با محکم‌کردن آن مانع از آزادسازی آنزیم‌های آن می‌شود. پس از انزال، اسپرم ریخته‌شده به درون واژن با شنا کردن از وزیکول‌های کلسترول دور شده و به سمت حفره رحمی بالا می‌رود و به‌تدریج طی چند ساعت آتی بخش زیادی از کلسترول زائد خود را از دست می‌دهد با این کار غشای سر اسپرم (آکروزوم) بسیار ضعیف‌تر می‌شود.

    ٣- علاوه بر این، غشای اسپرم نسبت به ایون کلسیم بسیار نفوذپذیرتر شده و مقادیر زیادی کلسیم وارد آن شده و فعالیت فلاژل را تغییر می‌دهد، به‌صورتی‌که حرکت ضعیف و مواج آن را به حرکت تازیانه‌ای قوی تبدیل می‌کند. افزون بر این، یون‌های کلسیک سبب ایجاد تغییراتی در غشای سلولی پوشاننده‌ی لبه‌ی جلویی آکروزوم می‌شوند و امکان آزادسازی آسان و سریع آنزیم‌های آکروزوم را هنگام نفوذ اسپرم در توده‌ سلولی گرانولوزای پیرامون تخمک و مخصوصاً هنگام نفوذ به ناحیه‌ی شفاف خود تخمک فراهم می‌کنند.

بنابراین، تغییرات متعددی طی فرایند ظرفیت‌یابی ایجاد می‌شوند که بدون آن‌ها اسپرم نمی‌تواند راه خود را به درون تخمک باز کرده و سبب بارورسازی آن شود.

آنزیم‌های آکروزوم، واکنش آکروزومی و نفوذ در تخمک


اسپرماتوژنز غیرطبیعی و باروری مرد


کریپتور کیدیسم




[] يادداشت‌ها

يادداشت ۱: اين مقاله برای دانش‌نامه‌ی آريانا توسط مهدیزاده کابلی بازنویسی، ویرایش و ارسال شده است.


[] پی‌نوشت‌ها

[۱]-


[] جُستارهای وابسته




[] سرچشمه‌ها

گایتون - هال، فیزیولوژی پزشکی، تهران: آثار سبحان، انتشارات یاررس، چاپ ۱٣۹٣، جلد دوم، صفحات ۱۱٢٦-۱۱۴٢