 |
|
غضروف
فهرست مندرجات
- واژه‌شناسی
- شکل‌گیری و رشد
- انواع
- ساختار
- بافت‌شناسی
- کارکرد
- آسیب‌شناسی
- يادداشت‌ها
- پيوست‌ها
- پی‌نوشت‌ها
- جُستارهای وابسته
- سرچشمه‌ها
- پيوند به بيرون
کالبدشناسی انسان دستگاه اسکلتی
غضروف یا کارتیلاژ (به انگلیسی: ؛ با تلفظ آمریکایی: )، بافت پیوندی نیمه جامد است که از مزانشیم جنینی منشأ می‌گیرد که بخشی از یک اندام مانند تیغه‌ی بینی، حنجره، نای و لاله گوش را می‌سازد یا انتهاهای استخوان‌ها را در یک مفصل می‌پوشاند. سازنده غضروف کندروسیت نام دارند، که کندروسیت‌ها ماتریکس غضروف را می‌سازند.
غضروف از طریقی پدیده انتشار (diffusion) تغذیه می‌شود و هیچ رگ خونی و لنفی یا عصب ندارد.
| ▲ | واژه‌شناسی |
از لحاظ ریشه‌شناسی، غضروف واژه‌ی عربی است و در واژه‌نامه‌ای محمد معین، به‌معنای «استخوان نرم و سست مثل استخوان بینی و گوش» آمده است. در منتهی الارب، از غضروف با نام «کرکرانک» یاد شده است و به‌نوشته‌ی مهذب الاسمأ «آن استخوان تنکی است که بتوان خایید (یعنی: به‌دندان نرم کرد)»؛ و در کتاب السامی فی الاسامی «چَرَندو» خوانده شده است، که چیزی است سفید، نرم‌تر از استخوان و سخت‌تر از گوشت.
| ▲ | شکل‌گیری و رشد |
در هفته‌ی هفتم پیدایش جنین (بارداری)، کم‌کم اندام‌های جنین شروع به ساخت غضروف می‌کنند، ابتدا، این غضروف‌ها در استخوان‌های پا و دست تشکیل می‌شوند. غضروف‌های دست بلندتر بوده و انتهای آن به سمت بیرون خم است، این عضو دست‌ها را خواهد ساخت. در هفته‌ی هشتم پاها بلند شده و غضروف‌های آن شکل می‌گیرند؛ کمی بعد زانو، مچ، ران و انگشت‌ها هم پدید می‌آیند. سپس، مقدار زیادی از غضروف جنینی در فرآیندی به‌نام «استخوانی‌شدن»، شروع به تبدیل‌شدن به استخوان می‌کند.
شکل‌گیری غضروف
در پیدایش جنین، دستگاه اسکلتی از لایه‌ی زایشی مزودرم مشتق می‌شود. شکل‌گیری غضروف (غضروف شدن) یا غضروف‌زایی فرایندی است که غضروف از طریق آن از بافت متراکم مزانشیم تشکیل می‌شود. این بافت به کندروسیت‌ها تقسیم شده و شروع می‌کند به ترشح مولکول‌هایی که ماتریکس برون‌سلولی را تشکیل می‌دهند.
به‌هر حال، غضروف از مزانشیم جنینی منشأ می‌گیرد. ابتدا کندروبلاست‌ها شکل می‌گیرند. سپس ناحیه پیش‌غضروفی ساخته می‌شود. کندروبلاست‌ها به اندازه کافی ماده زمینه‌ای ایجاد می‌کنند که آن‌ها را احاطه می‌کند. از این بعد، «کندروسیت» (Chondrocyte) نامیده می‌شوند.
رشد غضروف به ٢ فرآیند نسبت داده می‌شود: رشد میان‌بافتی (interstitial growth) که حاصل تقسیم میتوزی کندروسیت‌های از بیش موجود است؛ و رشد تبدیلی یا رشد سطحی (appositional growth) که حاصل تمایز سلول‌های پری‌کندریال است. در هر دو مورد، ساخت ماتریکس در رشد غضروف نقش دارد. رشد میان‌بافتی اهمیت کمتری از فرآیند رشد تبدلی دارد. این فرآیند فقط طی مراحل اول تشکیل غضروف صورت می‌گیرد که در این زمان با توسعه ماتریکس غضروف از داخل، موجب افزایش توده بافتی می‌شود. رشد میان‌بافتی هم‌چنین در صفحات اپی‌فیزی استخوان‌های بلند و درون غضروف مفصلی رخ می‌دهد. در صفحات اپی‌فیزی رشد میان‌بافتی در افزایش طول استخوان‌های بلند و در تهیه یک مُدل غضروفی برای روند استخوان‌سازی درون غضروفی (endochondral bone formation) اهمیت دارد.
در غضروف مفصلی سلول‌ها و ماتریکس در نزدیک سطح مفصلی به‌تدریج پیر و فرسوده می‌شوند و غضروف باید از درون جایگزینی و نوسازی شود؛ زیرا در این ناحیه، پری‌کندریومی (Perichondrium) وجود ندارد که با روش تبدیل، سلول‌ها را زیاد کند. در غضروف نقاط دیگر بدن، با سخت شدن فزاینده ماتریکس به‌دلیل پیوندهای عرضی بین مولکول‌های ماتریکس، رشد میان‌بافتی اهمیت کمتری می‌یابد. در این حال، غضروف فقط پری‌کندریوم (Perichondrium) تکثیر یافته و تبدیل به کندروسیت می‌شوند، و در نهایت، آن‌ها توسط ماتریکس غضروفی احاطه شده و درون غضروف موجود جای می‌گیرند.
| ▲ | انواع |
از لحاظ بافت‌شناسی، غضروف‌ها بر سه نوع هستند: غضروف شفاف، ارتجاعی، و رشته‌ای (که در آناتومی گری، به‌نام «لیفی - غضروفی» () نامیده شده است).
- شفاف (hyaline) - شایع‌ترین نوع، ماتریکس حاوی مقدار متوسطی از الیاف کلاژن است (نظیر سطوح مفصلی استخوان‌ها)؛ این نوع غضروف چون در حالت تازه و بدون رنگ‌آمیزی به رنگ سفید مایل به آبی و شفاف در دیواره‌ی مجاری تنفسی، بینی، محل اتصال دنده‌ها به جناغ، سر استخوان دراز در محل مفصل دیده می‌شود. به‌علت نبودن پری‌کندریوم در سطح غضروف مفصلی، تغذیه آن توسط مایع مفصلی تامین می‌گردد. در غضروف شفاف، کندروسیت‌های محیطی، بیضوی، کوچک و جوان به‌نظر می‌رسند، ولی کندروسیت‌های مرکزی گرد، بزرگ و بالغ هستند.
در نواحی مرکزی گاهی گروه‌های ۲ و ۴ سلولی که در درون یک لاکونا قرار گرفته‌اند، مشاهده می‌گردند، چون این سلول‌ها از تقسیم یک سلول واحد حاصل می‌شوند، به گروه‌های ایزوژنیک موسوم هستند. ماتریکس غضروف شفاف حاوی فیبریل‌های ظریف کلاژن نوع II می‌باشد، که به‌علت داشتن ضریب شکست مشابه ماده زمینه‌ای در رنگ‌آمیزی معمولی و با میکروسکوپ نوری قابل مشاهده نیست. علاوه بر الیاف کلاژن، ماتریکس غضروف شفاف حاوی کندرواتین سولفات، اسید هیالورونیک و گلیکوپروتئینی به‌نام کندرونکتین است. در دوره‌ی جنینی، قالب اولیه استخوان‌های دراز کوتاه از نوع غضروف شفاف است.
- ارتجاعی (elastic) - ماتریکس حاوی الیاف کلاژن به همراه تعداد زیادی الیاف ارتجاعی است؛ این نوع غضروف بسیار انعطاف‌پذیرتر از غضروف شفاف است. و در حالت تازه به رنگ مایل به زرد دیده می‌شود. رنگ و خاصیت ارتجاعی این غضروف، ناشی از وجود الیاف الاستیک فراوان در ماتریکس آن می‌باشد. این نوع غضروف به‌طور محدود در ساختمان لاله گوش، دیواره قسمتی از مجرای شنوایی خارجی و شیپور استاش، اپیگلوت و غضروف‌های میخی حنجره به‌کار رفته است. غضروف ارتجاعی، سلول‌هایی شبیه غضروف شفاف دارد. ولی ماتریکس آن به‌علت داشتن الیاف الاستیک فراوان، از ماتریکس غضروف متفاوت است.
- لیفی - غضروفی (fibrocartilage) - ماتریکس حاوی تعداد محدودی سلول و ماده زمینه‌ی در میان مقدار فراوانی الیاف کلاژن است. با این حال، این نوع غضروف، ترکیبی از غضروف و بافت همبند متراکم می‌باشد؛ به‌طوری که سلول‌های غضروفی همراه با ماتریکس بسیار محدود در اطراف خود، در بین دسته‌های الیاف کلاژن نوع I قرار دارند. به‌همین دلیل نیز در رنگ‌آمیزی معمولی، ماتریکس آن اسیدوفیل دیده می‌شود. در این نوع غضروف سلول‌ها همه مشخصات سلول‌های غضروفی را دارا می‌باشند و به‌صورت ردیف در حد فاصل رشته‌های کلاژن قرار گرفته‌اند. بنابراین پری‌کندریوم مشخصی در اطراف غضروف فیبرو، دیده نمی‌شود.
غضروف رشته‌ای در ساختمان دیسک‌های بین‌مهره‌ای، مفصل استخوان‌های عانه، و برخی تاندون‌ها و لیگامان‌ها که فشار زیادی را باید تحمل کنند، به‌کار رفته است. منشأ غضروف فیبرو، بافت همبند است. بدین معنی که در ناحیه‌ای که غضروف رشته‌ای تشکیل خواهد شد، فیبروبلاست‌ها به‌تدریج تغییر شکل یافته و به کندروسیت‌ها تبدیل می‌شوند و سپس به‌وسیله لایه نازکی از ماتریکس احاطه می‌شوند. این تغییر تدریجی از بافت همبند متراکم به غضروف لیفی - غضروفی در جاهایی که غضروف فیبرو دیده می‌شود، به‌خوبی قابل مشاهده است.
| ▲ | ساختار |
غضروف، نظیر بافت‌های پیوندی، از سلول‌هایی به‌نام «کندروسیت» (Chondrocyte) و «ماتریکس» (Matrix) ساخته شده است[*] و ساختار ارتجاعی دارد که عمدتاً در انتهاهای استخوان‌ها، جایی‌که مفاصل قرار دارند وجود داشته و وظیفه آن تسهیل حرکت مفصل است.[دکتر مهرداد منصوری، غضروف چیست و ساختمان آن چگونه است]
در واقع، کندروسیت‌ها، سلول‌های سازنده‌ی غضروف هستند، که ماتریکس غضروف را می‌سازند.[*] این سلول‌ها بر خلاف بسیاری از بافت‌های دیگر بدن با فاصله نسبتاً زیادی از یکدیگر قرار دارند و بین آن‌ها را ماده‌ای عمدتاً از پروتئین و نوعی قند پُر کرده است که به آن ماده میان‌سلولی می‌گویند. کندروسیت‌ها در حفره‌هایی به‌نام لاکونا (Lacuna) جای گرفته‌اند. در داخل این بافت میان‌سلولی، رشته‌های نازکی به‌نام «فیبریل» (Fibril) قرار دارند.
بافت غضروفی بسیار شبیه بافت استخوانی است؛ اما بر خلاف استخوان املاح کلسیم در ماده بین استخوانی رسوب نمی‌کند و به‌همین دلیل بسیار قابل ارتجاع است. تفاوت دیگر غضروف با استخوان در نحوه‌ی تغذیه سلول‌های آن است. غضروف عروق و اعصاب ندارد و پوشش بسیار ظریفی به‌نام پری‌کندریوم (Perichondrium) سطح غضروف را می‌پوشاند. در داخل مفاصلی که غضروف دارند، مایعی به‌نام مایع مفصلی یا مایع سینوویال (Synovial fluid) وجود دارد که اکسیژن و مواد غذایی از راه این مایع سینوویال و از راه پری‌کندریوم از طریق پدیده انتشار (یا دیفوزیون Diffusion) به ماده‌ی میان‌سلولی منشر می‌شود و در دسترس سلول‌های کندروسیت قرار می‌گیرد. با حرکت و تحمل وزن جریان مایع کم‌اکسیژن و مواد دفعی از سلول‌ها به داخل فضای مفصلی و با حذف فشار و تحمل وزن مایع با اکسیژن و مواد غذایی وارد آب میان‌بافتی و سپس سلول می‌شود و به این ترتیب، تغذیه سلول‌های غضروفی صورت می‌گیرد.
| ▲ | بافت‌شناسی |
غضروف، دارای بافت همبند تخصص‌یافته (بسیار مقاوم‌تر و انعطاف‌پذیرتر از بافت همبند) است.
| ▲ | کارکرد |
در بدن، بافت غضروف اعمال مختلفی را انجام می‌دهد. مُدلی برای ساختن استخوان است، یک سطح لغزنده مثلاً برای حرکت کردن استخوان‌ها در محل مفصل‌ها ایجاد می‌کند، به‌عنوان بافت محافظ درونی است (مثلاً در لاله گوش)، در ساختار حنجره شرکت دارد و در باز و بسته‌شدن آن دخیل است، و در قلب به‌عنوان اسکلت عمل کرده و اتصال دریچه‌های قلب را ایجاد می‌کند.
| ▲ | آسیب‌شناسی |
چندین بیماری هستند که می‌توانند غضروف را مبتلا کنند. کندودیستروفی‌ها گروهی از بیماری‌ها هستند که از طریق اختلال در رشد و سپس، اخلال در تخریب غضروف به استخوان تشخیص داده می‌شوند. در زیر برخی از بیماری‌ها که شامل غضروف می‌شوند، بیان شده‌اند:
- رگ به‌رگ‌شدن یا پیچ‌خوردگی:
غضروف، بافت محکمی که در انتهای استخوان‌هاست، کمک می‌کند تا استخوان‌ها موقع حرکت کردن اعضا به‌هم ساییده نشوند. گاهی فشار بیش از حد به غضروف و مفصل‌ها وارد می‌شود که باعث درد شدید، ورم و خونمردگی و کبودی می‌شود که به آن رگ به‌رگ‌شدن یا پیچ‌خوردگی می‌گویند.
- ورم همراه با فساد مفاصل (آرتروز): غضروفی که استخوان را می‌پوشاند (غضروف مفصلی) نازک شده تا آن‌جایی‌که کاملاً از بین رفته به تماس بی‌واسطه استخوان‌های مفصل منجر شده، حرکت را کاهش می‌دهد و ایجاد درد می‌کند. مفاصلی که مورد فشار بالا قرار می‌گیرند به این بیماری دچار می‌شوند و در نتیجه این بیماری به‌جای یک بیماری واقعی به‌عنوان سایش و فرسایش محسوب می‌شود. این بیماری از طریق مفصل‌سازی (آرتروپلاستی) درمان می‌شود. به این صورت که مفصل مورد نظر با مفصل مصنوعی که از آلیاژ فولاد ضد زنگ و پلی اتیلن با وزن مولکولی بالا ساخته شده (hmwpe) جایگزین می‌شود. نشان داده شده که سولفات کندرونین (سولفات اسید صمغی نیتروژن‌دار چند بنیادی) که ترکیبی با وزن مولکولی کم از بخش پلی ساکارید (کربوهیدرات‌های قابل تجزیه) پروتئوگلیکان می‌باشند، احتمالاً از طریق افزایش سنتز ماتریکس خارج از سلولی اثرات این بیماری را کاهش می‌دهد.
- پارگی یا گسستگی جراحتی (تروماتیک): در این بیماری غضروف موجود در زانو مکرراً آسیب می‌بیند و به‌طور نسبی از طریق درمان با جایگزینی غضروف ترمیم می‌شود.
- آکوندروپلازی: در این بیماری در طی دوران جنینی و بچگی، تکثیر کندروسیت‌ها در صفحه رشد استخوان‌های بلند کاهش یافته، منجر به کوتولگی می‌شود.
- کاستوکندروسیت: این بیماری تورم غضروف دنده‌ها بوده باعث درد سینه می‌شود.
- فتق (شکاف، جدایی) دیسک نخاعی: تراکم نامتقارن یک دیسک بین‌مهره‌ای باعث پارگی این دیسک ساک‌مانند شده، و سبب فتق محتوای نرم آن می‌شود. این فتق معمولاً عصب‌های مجاور را فشرده کرده، باعث کمردرد می‌شود.
- التهاب عودکننده‌ی غضروف: تخریب احتمالاً خودایمنی، غضروف، مخصوصاً غضروف بینی و گوش‌ها، سبب بدشکلی و از شکل افتادگی می‌شود. هنگامی که حنجره سفتی خود را از دست می‌دهد و فرو می‌ریزد، مرگ ناشی از خفگی اتفاق می‌افتد.
- تومورهای خوش‌خیم و بدخیم: تومورهای متشکل از بافت غضروفی خوش‌خیم یا بدخیم نیز یافت می‌شوند. این تومورها معمولاً در استخوان‌ها نمایان می‌شوند و به‌ندرت در غضروف‌های از پیش موجود یافت می‌گردند. تومورهای خوش‌خیم، کوندروم و تومورهای بدخیم، کوندروسارکوم نامیده می‌شود.
تومورهایی که از بافت‌های دیگر نشات می‌گیرند نیز می‌توانند ماتریکس غضروف‌مانند تولید کنند که بهترین نوع شناخته‌شده‌ی آن ورم غضروفی چند شکلی غدد بزاقی می‌باشد.
ماتریکس غضروفی همانند یک مانع و حصار عمل کرده، از ورود لنفوسیت‌ها و انتشار ایمنوگلوبولین‌ها جلوگیری می‌کند. این ویژگی اجازه داده تا پیوند غضروف از شخصی به شخص دیگر بدون ترس از پس‌زدگی بافت انجام شود.
ترمیم: غضروف قابلیت‌های ترمیمی محدودی دارد، زیرا کندروسیت‌ها در حفره‌ها به‌هم چسبانده شده‌اند و نمی‌توانند به ناحیه آسیب‌زده حرکت کنند. بنابراین در صورت آسیب دیدن به‌سختی خوب می‌شوند.
در سلول‌های شفاف نیز به دلیل نداشتن منبع خون نشت ماتریکس جدید کند می‌باشد. معمولاً غضروف شفاف آسیب‌دیده با بافت جوشگاهی غضروف فیبرو جایگزین می‌شود. در طی سال‌های اخیر، دانشمندان و جراحان مجموعه‌ای از روش‌های ترمیم غضروف را شرح و بسط داده‌اند که به تأخیر انداختن جایگزینی مفصل کمک می‌کند.
تکنیک‌های زیست مهندسی برای تولید غضروف جدید در حال توسعه هستند. این تکنیک‌ها از مواد داربستی سلولی و سلول‌های کشت‌شده برای پرورش غضروف مصنوعی استفاده می‌کنند.
[▲] يادداشت‌ها
[▲] پيوست‌ها
...
[▲] پی‌نوشت‌ها
غضروف، بافتی سخت و صلب و قابل ارتجاع و خم‌شدنی و غیرعروقی است و به اندازه‌ی استخوان سخت نیست. برخی از غضروف‌ها قابل تبدیل به استخوانند، و آن‌ها غضروف‌هایی هستند که در زندگی جنینی و در سال‌های جوانی جای بعضی استخوان‌هایی را می‌گیرند که به‌تدریج باید جانشین آن‌ها باشند. غضروف‌ها کار () و تبدیل غضروف به استخوان را تسهیل می‌کنند. آن‌ها استخوان‌بندی جانوران ذوفقار پست و جنین‌های جانوران ذوفقار عالی را به‌طور کامل و نیز استخوان‌بندی یک قسمت از جانوران ذوفقار عاقل را تشکیل می‌دهند. از نظر کالبدشناسی عناصر غضروف سلولی است به ضخامت ۱۵ تا ٢٠ میکرن که شامل یک ماده‌ی اصلی (غضروفی) به میانجی لفافه است. غضروفی که استخوان‌بندی جنین را تشکیل می‌دهد، سرانجام به یک قسمت بافت استخوانی تبدیل می‌شود. در غضروف جنینی تناسبی در این حالت وجود دارد (غضروف‌های دنده‌ای، غضروف‌های حنجره‌ای و جز آن). غضروف هم‌چنین سطوح مفصلی مجاورتی را تشکیل می‌دهد. از نظر ساختمانی غضروف‌ها به غضروف شیشه‌ای و غضروف مشبک و غضروف لیفی تقسیم می‌شوند. (رجوع به کالبدشناسی توصیفی تألیف دکتر کریم میربابایی، ج ٣، صص ٣، ۱٢، ٢٧، ٢٨ و کالبدشناسی توصیفی تألیف دکتر امیر اعلم و دیگران، کتاب دوم، صص ٣ و ۱۴ و ۱٧ شود).
هنگامی که استخوانی‌شدن رخ می‌دهد، غضروف (که حاوی املاح یا مواد معدنی نیست) شروع به کلسیمی‌شدن می‌کند؛ به این معنا که لایه‌هایی از املاح کلسیم و فسفات روی سلول‌های غضروفی تجمع پیدا می‌کنند. این سلول‌ها که به‌وسیله املاح معدنی احاطه می‌شوند، می‌میرند. در نتیجه حفره‌های کوچکی در این غضروف در حال تبدیل‌شدن به استخوان باقی می‌ماند و رگ‌های خونی ظریف به درون این حفره‌ها رشد می‌کنند. سلول‌هایی تخصصی به‌نام «استئوبلاست‌ها» از طریق این رگ‌های خونی به درون استخوان در حال تکامل مهاجرت می‌کنند و این سلول‌ها ماده‌ای را تولید می‌نمایند که حاوی رشته‌های کلاژن است. این سلول‌ها هم به تجمع کلسیم کمک می‌کنند به‌طوری که املاح کلسیم در طول ماده رشته‌ای کلاژن رسوب می‌کند. پس از مدتی، خود استئوبلاست‌ها هم بخشی از این مخلوط می شوند و به سلول هایی با میزان فعالیت کمتر به نام استئوسیت تبدیل می شوند. پس از مدتی، خود استئوبلاست‌ها هم بخشی از این مخلوط می‌شوند و به سلول‌هایی با میزان فعالیت کمتر به‌نام استئوسیت تبدیل می‌شوند. سر انجام، این شبکه استئوسیت‌ها به‌شکل گرفتن چارچوب متخلل استخوان اسفنجی کمک می‌کند.
[▲] جُستارهای وابسته
□
□
□
[▲] سرچشمه‌ها
□
□
□
□
[▲] پيوند به بیرون
□ [۱ ٢ ٣ ۴ ۵ ٦ ٧ ٨ ٩ ۱٠ ۱۱ ۱٢ ۱٣ ۱۴ ۱۵ ۱٦ ۱٧ ۱٨ ۱۹ ٢٠]
رده‌ها: │ کالبدشناسی انسان │ دستگاه اسکلتی │ بافت همبند
