 |
|
رویان‌زایی
فهرست مندرجات
- رویان‌زایی در گیاهان
- رویان‌زایی در جانوران
- رویان‌زایی در انسان
- لقاح و شکل‌گیری زیگوت
- شکافت رویان و شکل‌گیری توته
- شکل‌گیری جوانه
- لایه‌زایی
- سامیتوژنز
- اندام‌زایی
- يادداشت‌ها
- پيوست‌ها
- پی‌نوشت‌ها
- جُستارهای وابسته
- سرچشمه‌ها
- پيوند به بيرون
رویان‌شناسی رشد جنین
رویان‌زایی (به انگلیسی: Embryogenesis)، فرآیندی است، در پستانداران از جمله انسان، که با بارورسازی تخمک (Egg cell یا Ovum) توسط اسپرم (Sperm) و پدید آمدن یاخته‌ی تخم یا زیگوت (Zygote)، آغاز می‌گردد و در آن رویان (Embryo) پدید می‌آید. این فرایند، در انسان، هشت هفته‌ی نخست پس از لقاح (Fertilisation) را در بر می‌گیرد. در این دوره، یاخته‌ی تخم بی‌درنگ چندین تقسیم میتوزی (Mitotic divisions) را انجام می‌دهد که به این پدیده، شکافت رویان (Cleavage) می‌گویند و پس از آن تمایز یاخته‌ای (Cellular differentiation) انجام می‌شود و در پایان به رشد و پدید آمدن یک رویان می‌انجامد.
اگر چه رویان‌زایی در همه گیاهان و جانوران (بی‌مهرگان، مهره‌داران و پستانداران) رخ می‌هد، اما فرایند آن، علی‌رغم، برخی ویژگی‌های مشترک، میان آن‌ها متفاوت است.
| ▲ | روایان‌زایی در گیاهان |
رویان‌زایی در گیاهان (Plant embryogenesis)، روندی است که در آن رویان گیاه (Plant embryo) از یک تخمک بارورشده (Fertilized ovule) توسط تقسیم سلولی نامتقارن (Asymmetric cell division) و تمایز سلول‌های تمایز نیافته (Undifferentiated cells) به بافت‌ها و اندام‌ها، تولید می‌شود. این روند در هنگام رشد بذر، یعنی زمانی‌که زیگوت تک‌سلول به تقسیم سلولی - تحت یک الگوی برنامه‌ریزی‌شده - می‌پردازد و در نتیجه رویان بالغ پدید می‌آید، رخ می‌دهد. هم‌چنان، روند مشابهی در طول زندگی گیاه، در مریستم ساقه و ریشه ادامه می‌یابد.
نمودار مراحل مختلف رویان‌زایی
لازم به یادآوری است که گیاهان، برای تولیدمثل، به روش‌های جنسی (Sexual) و یا غیرجنسی (Asexael) تکثیر می‌شوند.
تکثیر جنسی گیاهان، یک فرآیند زایشی است که شامل ترکیب یاخته‌های جنسی نر و ماده و تشکیل بذر می‌باشد. این فرآیند زایشی گیاه (تکثیر جنسی)، با نصف شدن و کاهش کروموزومی گامت‌های نر و ماده، آغاز می‌شود و بعد از لقاح تعداد کروموزوم‌ها به تعداد اولیه افزایش می‌یابد و با به‌وجود آمدن ژنوتیپ‌های جدید همراه است. شکل ظاهری (فنوتیپ) گیاه و انتقال صفات از نسلی به نسل دیگر توسط ژن‌ها تعیین می‌شود.
بنابراین، در گیاهان، بذر فراورده‌ی تولیدمثل یک نسل است و توانایی تولید نسل جدید را دارد و شامل میکروسپور (گامت نر) و مگاسپور (گامت ماده) است که در اثر ترکیب هر دو گامت (تلقیح) جنین را به‌وجود می‌آورد و سپس در اثر رشد جنین، پیش‌اندامک‌ها به‌وجود می‌آیند.
در تولیدمثل غیرجنسی، تقسیم سلولی توسط سلول‌های غیرجنسی (سوماتیک) انجام می‌گیرد و اساس کار تقسیم یاخته‌ای بدون کاهش کروموزومی (میوز) می‌باشد. در نتیجه گیاهان تولید شده حاوی اطلاعات ژنتیکی پایه مادر هستند.
در گیاهان دو نوع تولیدمثل غیرجنسی وجود دارد: تکثیر رویشی، که از طریق استولون، ساقه، ریشه، پیاز (سوخ)، ریزوم و غده انجام می‌گیرد، و آپومیکسی (نامیختگی)، که به تولید بذر و اندام‌های تکثیر رویشی از روش‌های غیرجنسی می‌گویند. گفته می‌شود که می‌توان اپومکس را یک آیبراید یا نسل جدید دانست که بدون گرده‌افشانی به‌دست می‌آید.
تکثیر رویشی تولیدمثل غیرجنسی نیز به دو نوع طبیعی و مصنوعی است. ساقه خزنده زیرزمینی و ساقه زیرزمینی هوایی از انواع طبیعی و قلمه‌زدن و پیوند زدن از انواع مصنوعی این نوع تکثیر محسوب می‌شوند.
| ▲ | رویان‌زایی در جانوران |
از آن‌جایی‌که رویان‌زایی، فرایندی است که به شکل‌گیری و رشد رویان می‌پردازد، در مورد پستانداران، این اصطلاح عمدتاً به مرحله‌ی اولیه‌ی رشد پیش‌زادی اطلاق می‌شود، در حالی‌که اصطلاحات جنین و رشد جنینی مراحل بعدی را توصیف می‌کند.
نمودار رویان‌زایی در جانوران
رویان‌زایی، با لقاح گامت ماده (تخمک) توسط گامت نر (اسپرم) آغاز می‌شود. تخمک لقاح یافته (بارورشده)، که یک سلول دیپلوئید است و به‌نام زیگوت یاد می‌شود، بی‌درنگ چندین تقسیم رشتمان (میتوزی) را، بی‌آن‌که بزرگ‌تر شود، انجام می‌دهد. به این پدیده، شکافت رویان می‌گویند. در نهایت، این فرایند، پس از آن که تمایز سلولی (دگرگونی یاخته‌ای) انجام می‌شود، با پدید آمدن رویان پایان می‌پذیرد.
| ▲ | رویان‌زایی در انسان |
فرایند رویان‌زایی در انسان (Human embryogenesis) شباهت زیاد با سایر پستانداران دارد، که هشت هفته‌ی نخست پس از بارورسازی (Fertilisation) را در بر می‌گیرد، چنان‌که توماس دبلیو سادلر، در جنین‌شناسی لاگمن می‌نویسد: «روند تکامل از سلولی منفرد تا ایجاد رویان ابتدایی (٨ هفته‌ی اول تکوین انسان) دوره‌ی امبریوژنز نامیده می‌شود».
نمودار نخستین مرحله از رشد رویانی انسان، برگرفته از دانشنامه بریتانیکا
مقایسه‌ی رویان انسان با رویان سایر جانوران
| ▲ | لقاح و شکل‌گیری زیگوت |
لقاح (Fertilisation)، روندی است که در آن گامت نر (اسپرم یا اسپرماتوروآ) و گامت ماده (تخمک یا اووسیت) در ناحیه‌ی آمپول لوله‌ی رحم با یکدیگر ادغام می‌شوند. این ناحیه پهن‌ترین قسمت لوله‌ی رحمی است و نزدیک به تخمدان قرار دارد. ممکن است اسپرماتوزوآ در دستگاه تولیدمثل زن تا چندین روز زنده بمانند. از ٢٠٠ تا ٣٠٠ میلیون اسپرم که وارد مجرای تناسلی زن می‌شوند، تنها ٣٠٠ تا ۵٠٠ عدد آن‌ها به ناحیه‌ی القاح می‌رسند و فقط یک اسپرم، اووسیت را بارور می‌کند.
 |
اسپرماتوزوآ به‌محض ورود به مجرای تناسلی زن قادر به بارورسازی اووسیت نیست و برای کسب این قابلیت باید دو مرحله‌ی ظرفیت‌پذیری و واکنش آکروزومی را طی کند. ظرفیت‌پذیری یک مرحله‌ی آماده‌سازی است که در دستگاه تولیدمثل زن انجام می‌شود و تقریباً ٧ ساعت به‌طول می‌انجامد. اما قسمت بیشتر این روند آماده‌سازی در لوله‌ی رحم انجام می‌شود. لقاح نیز در سه مرحله صورت می‌گیرد: مرحله‌ی نخست، نفوذ اسپرم به داخل سلول‌های تاج شعاعی اووسیت است. تنها اسپرم ظرفیت‌دار می‌تواند از سلول‌های تاج شعاعی عبور کند و واکنش آکروزومی را انجام دهد. مرحله‌ی دوم، نفوذ اسپرم به داخل منطقه‌ی شفاف است. این منطقه نوعی پوسته‌ی گلیکوپروتئینی است که پیرامون اووسیت قرار دارد. اتصال اسپرم به ناحیه‌ی شفاف باعث واکنش آکروزومی می‌شود. این واکنش با آزادسازی آنزیم‌هایی مانند آکروزین و مواد شبیه تریپسینی - که برای نفوذ به منطقه‌ی شفاف ضروری هستند - همراه می‌باشد. آزادشدن آنزیم‌های آکروزومی (آکروزین) اسپرم را قادر به نفوذ به درون منطقه شفاف و در نتیجه تماس سر اسپرم با غشای پلاسمایی اووسیت می‌سازد. مرحله‌ی سوم، ادغام غشاهای سلولی اووسیت و اسپرم است. به‌محض ورود اسپرم به داخل اووسیت، اووسیت سه واکنش نشان می‌دهد. نخست، در نتیجه آزادشدن آنزیم‌های لیزوزومی در گرانول‌های قشری اووسیت، غشای اووسیت برای سایر اسپرم‌ها غیرقابل عبور می‌شود و برای این منظور، ساختار و محتوای منطقه‌ی شفاف نیز تغییر می‌کند. دوم، به‌محض ورود اسپرم به درون اووسیت، این سلول تقسیم دوم میوز را تمام می‌کند. واکنش سوم، فعالیت متابولیک سلول تخم است. فعالیت پس از ادغام دو سلول به یکدیگر را می‌توان اولین حادثه مربوط به شروع روند رویان‌زایی (امبریوژنز) در سطح مولکولی و سلولی در نظر گرفت.
واکنش آکروزومی در یک سلول خارپشت دریایی
در حیوانات نیز فرایند لقاح، همانند این فرایند در انسان، جفت شدن اسپرم با تخمک است که سرانجام به روییدن رویان می‌انجامد. اما با این تفاوت که بسته به گونه‌ی حیوان، این فرایند می‌تواند در درون بدن جنس ماده صورت بگیرد که به آن بارورسازی درونی (لقاح داخلی) گفته می‌شود و یا ممکن است در بیرون از بدن او انجام بگیرد که در این صورت، بارورسازی بیرونی (لقاح خارجی) نام دارد.
زیگوت (Zygote)، فرآورده‌ی فرایند لقاح است که در آن گامت نر و گامت ماده که سلول‌های تک‌دسته یا هاپلویید (Haploid) هستند، با هم ادغام می‌شوند و ثمره‌ی آن، یک سلول یوکاریوتی (Eukaryotic cell) است که هسته‌ی دیپلویید دارد. مثلاً در انسان، سلول‌های اسپرم مرد و تخمک زن هاپلویید هستند و هر یک ۲۳ کرموزوم دارند و هنگامی که با هم ترکیب می‌شوند، یک سلول دیپلویید دارای ۴٦ کرموزوم (زیگوت) را می‌سازند. این، نقطه‌ی آغاز بیشتر چرخه‌های زندگی است.
جانوران بالغ، نظر به جنسیت خود، گامت نر یا ماده تولید می‌کنند تا از ترکیب گامت‌ها، زیگوت پدید آید و چرخه‌ی زندگی نو آغاز شود. اما در گیاهان، موجود بالغ، همان اسپوروفیت می‌باشد که هاگ‌ها را طی فرایند تقسیم میوز که همراه با کاهش تعداد کروموزوم‌ها است، تولید می‌کند. سپس این هاگ‌ها، گامتوفیت را به‌وجود می‌آورند که این گامتوفیت ممکن است وابسته به اسپوروفیت یا مستقل از آن باشد. گامتوفیت طی تقسیم میتوز (همراه با حفظ تعداد کروموزوم‌ها) گامت‌ها را به‌وجود می‌آورد که از ترکیب آن‌ها زیگوت ساخته می‌شود. هم‌چنین در موجودات جاندار تک‌سلولی، زیگوت می‌تواند از تقسیم غیرجنسی به‌روش متیوز پدید آید. بدین ترتیب، هر سلول زیگوت دارای مقادیر طبیعی دیپلوئید از دی‌ان‌ای و کروموزوم خواهد بود.
با این حال، نتایج اصلی لقاح عبارتند از: ۱- اعاده‌ی تعداد دیپلوئید کروموزوم‌ها، نیمی از پدر و نیمی از مادر. به‌این صورت، ترکیب کروموزومی زیگوت متفاوت از والدین و به‌شکل جدید خواهد بود. ٢- تعیین جنسیت موجود جدید. اگر اسپرم حامل کروموزوم X باشد، باعث ایجاد رویان ماده و اگر حامل کروموزوم Y باشد، رویان نر می‌گردد. بنابراین، جنسیت رویان در لحظه‌ی لقاح تعیین می‌شود. ٣- شروع شکافت رویان یا کلیواژ (Cleavage).[جنین‌شناسی پزشکی لانگمن، صص ٦٢-٦٣]
| ▲ | شکافت رویان و شکل‌گیری توته |
تخمک بارورشده که پس از بارورسازی از آن به‌نام یاخته‌ی تخم (زیگوت) یاد می‌شود، بی‌درنگ چندین تقسیم رشتمان (میتوزی) را، بی‌آن‌که بزرگ‌تر شود، انجام می‌دهد که به این پدیده، شکافت رویان (کلیواژ) می‌گویند و به یاخته‌های گوناگونی که پس از فرایند شکافت رویان پدید می‌آیند جوانه‌سا یا بلاستومر (Blastomere) گفته می‌شود. سپس جوانه‌ساها، توده‌ی فشرده‌ای را درست می‌کنند که به آن توته (Morula) می‌گویند و سرانجام فرایند شکافت رویان با پدید آمدن جوانه (Blastula) به پایان می‌رسد.
تقسیم سلولی در روند کلیواژ (شکافت رویان)
به‌هر صورت، وقتی که زیگوت به مرحله‌ی دوسلولی رسید، تعدادی تقسیم میتوز انجام می‌دهد و تعداد سلول‌هایش افزایش می‌یابد. این سلول‌ها که طی هر تقسیم کلیواژ کوچک‌تر می‌شوند، بلاستومر (Blastomere) نام دارند. با این حال، پس از سومین تقسیم کلیواژی، بلاستومرها حداکثر تماس را با یکدیگر دارند و توده‌ی کروی‌شکل متراکمی از سلول‌ها را ایجاد می‌نمایند که در آن سلول‌ها توسط اتصالات محکم به یکدیگر چسبیده‌اند. این روند متراکم‌شدن (Compaction) نامیده می‌شود. سلول‌های داخلی - که به‌طور وسیعی با اتصالات منفذدار با یکدیگر در ارتباط هستند - را از سلول‌های خارجی جدا می‌کند. حدود ٣ روز پس از لقاح سلول‌های رویان متراکم، دوباره تقسیم می‌شوند و مورولا (Morula) شاه‌توت (Mulberry) ۱٦ سلولی را تشکیل می‌دهند. سلول‌های درونی مورولا، توده‌ی سلولی داخلی (Inner cell mass) و سلول‌های اطراف آن توده سلولی خارجی (Outer cell mass) را می‌سازند. توده‌ی سلولی درونی بافت‌های رویان حقیقی (Embryo proper) و توده‌ی سلولی خارجی تروفوبلاست بعدها در تشکیل جفت (Placenia) شرکت می‌کند.
پایان روند شکافت رویان به‌نام مدبلاستولا یا گذار مدبلاستولا (Midblastula یا Midblastula transition با مخفف: MBT) شناخته می‌شود و با آغاز رونویسی زیگوت (Zygote transcription) همزمان است.
| ▲ | شکل‌گیری جوانه |
جوانه یا تَنداله (Blastula)، به ساختاری کروی میان‌تهی از یاخته‌های پدیدآمده در نخستین گام فرایند رویان‌زایی در جانوران می‌گویند، که از یک ردیف یاخته در اطراف و یک حفره‌ی پر از مایع (Blastocoel) در مرکز تشکیل شده است.
رویش جوانه (Blastulation): ۱- توته (Morula)، ٢- جوانه (Blastula)
جوانه هنگامی پدید می‌آید که یاخته‌ی تخم در حال انجام فرایندی به‌نام شکافت رویان می‌باشد. در رویان‌زایی، پدید آمدن جوانه پس از پیدایش توته (Morula) رخ می‌دهد و با لایه‌زایی (Gastrulation) دنبال می‌یابد. لایه‌زایی یا کُمالِگی، فرایند تشکیل کُماله (Gastrula) از تَنداله است.
در حدود زمانی که مورولا وارد فضای رحم می‌شود، نفوذ مایع از طریق منطقه‌ی شفاف به فضاهای بین سلولی توده‌ی سلولی داخلی آغاز می‌گردد. به‌تدریج فضاهای بین سلولی در یکدیگر ادغام می‌شوند و در نهایت فضای واحدی به‌نام تنده کاوک یا بلاستوسل (Blastocoele) را ایجاد می‌کند. در این زمان، رویان بلاستوسیست (Blastocyst) نامیده می‌شود. سلول‌های توده‌ی داخلی که حالا امبریوبلاست (Embryoblast) نام دارند در یک قطب بلاستوسیست قرار می‌گیرند و در حالی که سلول‌های سازنده‌ی توده‌ی خارجی یا تروفوبلاست (Trophoblast) را می‌سازند، پهن می‌شوند و دیواره اپیتلیال بلاستوسیت را پدید می‌آورند. در این هنگام منطقه‌ی شفاف از بین می‌رود تا لانه‌گزینی آغاز گردد.
بلاستوسیست (Blastocyst) همراه با بلاستوسل یا توده‌ی سلولی داخلی (Inner cell mass) و توده‌ی خارجی یا تروفوبلاست (Trophoblast)
بلاستوسیست، به مرحله‌ای از مراحل جنینی - بین ۳ تا ۵ روزه - گفته می‌شود، که در رحم مانند توپی توخالی توده‌ای متشکل از ۱۰۰ سلول و یا بیشتر است. این توده‌ی سلولی بعدها (هفته‌ی دوم)، لایه‌های مقدماتی بافت که شامل آندودرم٬ مزودرم و اکتودرم می‌شود را تشکیل می‌دهند.
| ▲ | لانه‌گزنی |
| ▲ | سامیتوژنز |
| ▲ | اندام‌زایی |
[▲] يادداشت‌ها
[▲] پيوست‌ها
...
[▲] پی‌نوشت‌ها
...
[▲] جُستارهای وابسته
□
□
□
[▲] سرچشمه‌ها
□
□
□
□
[▲] پيوند به بیرون
□ [۱ ٢ ٣ ۴ ۵ ٦ ٧ ٨ ٩ ۱٠ ۱۱ ۱٢ ۱٣ ۱۴ ۱۵ ۱٦ ۱٧ ۱٨ ۱۹ ٢٠]
رده‌ها │ زیست‌شناسی │ زیست‌شناسی رشد │ رویان‌شناسی
