ه‍.ش. ۱۳۹۵ خرداد ۲۰, پنجشنبه

گاه‌شمار فرگشت انسان

از: ویکی‌پدیا، دانشنامه‌ی آزاد

گاه‌شمار فرگشت انسان


فهرست مندرجات

.



گاه‌شمار فرگشت انسان

فرگشت نیاکان انسان‌ها

گاه‌شمار فرگشت انسان (به انگلیسی: Timeline of human evolution)، سیر زمانی فرگشت (تکامل) انسان است که مهم‌ترین رویدادهای فرایند فرگشت نیاکان انسان‌ها و شکل‌گیری گونه‌‌ی انسان را در بر می‌گیرد.

این تاریخچه به‌بررسی منشأ حیات نمی‌پردازد، ولی خطی از بازماندگان پیدایش حیات که در نهایت به انسان منجر شدند را بررسی می‌کند و شامل توضیحی کوتاه درباره‌ی بعضی جانوران، سرده‌ها، یا گونه‌ها می‌شود که نیاکان احتمالی انسان‌های خردمند بوده‌اند.

مطالعه‌ی فرگشت انسان بخش مهمی از دانش انسان‌شناسی است، و تاریخچه‌ی آن بر پایه‌ی بررسی‌های دیرین‌شناسی، زیست‌شناسی رشد، ریخت‌شناسی، و داده‌های آناتومیک و ژنتیکی به انجام می‌رسد.[۱]


طبقه‌بندی انسان خردمند

خط شاخه‌ای طبقه آرایه‌شناختی انسان‌های خردمند (انسان‌های امروزین) به شرح زیر است:

طبقه
آرایه‌شناختی
نام نام رایج
میلیون
سال پیش
حوزه یوکاریوت سلول‌هایی با یک هسته ۲٬۱۰۰
سلسله جانوران جانوران ۵۹۰
شاخه طنابداران مهره‌داران و بی‌مهرگان بسیار مرتبط ۵۳۰
زیرشاخه مهره‌داران مهره‌داران ۵۰۵
بالارده چهاراندامان چهاراندام‌ها ۳۹۵
طبقه‌بندی‌نشده آب‌پرده‌داران آب‌پرده‌دارها، چهاراندامانی که به خوبی برای زندگی روی خاک تطابق یافته‌اند ۳۴۰
رده پستانداران پستاندارها ۲۲۰
زیر رده ددان پستاندارانی که فرزندانشان را زنده به دنیا می‌آورند.
فرورده هوددان پستانداران جفت‌دار (به جز کیسه‌داران)
کلان‌راسته شمال‌هوددان سنجابک‌سانان، خفاش‌ها، نهنگ‌ها، بیشتر پستانداران سم‌دار، بیشتر پستانداران گوشت‌خوار
بالاراسته هونیاسنجابک‌سانان زبرنخستیان (نخستیان، جوندگان، خرگوش‌ها، حشره‌خواران درختی، و پوست‌پرها) ۱۰۰
بزرگ‌راسته هونیاکان زبرنخستیان، پوست‌پرها، حشره‌خواران درختی
مه‌راسته نخستی‌شکلان نخستیان و پوست‌پرها ۷۹٫٦
راسته نخستی‌سانان نخستیان ۷۵
زیرراسته ساده‌بینیان نخستیان «بینی–ساده» (کپی‌ها، میمون‌ها، و شبگردان هندی) ۴۰
فروراسته میمونان نخستیان میمونی (کپی‌ها، میمون‌های بر قدیم، میمون‌های بر جدید)
کوچک‌راسته راست‌بینیان نخستیان «راست‌بینی» (کپی‌ها و میمون‌های بر قدیم) ۳۰
بالاخانواده انسان‌واران کپی‌ها ۲۸
خانواده انسانیان کپی‌های بزرگ (انسان‌ها، شامپانزه‌ها، بونوبوها، گوریل‌ها، و اورانگوتان‌ها) ۱۵
زیرخانواده انسان‌ساییان انسان‌ها، شامپانزه‌ها، بونوبوها، و گوریل‌ها ۸
تبار انسان‌تباران سرده‌های انسان و جنوبی‌کپی ۵٫۸
زیرتبار انسان‌تباریان تنها دربرگیرنده سرده انسان ۲٫۵
سرده انسان‌ انسان‌ها ۲٫۵
گونه هومو ساپین انسان‌های نوین ۰٫۵
زیرگونه هومو ساپین ساپین انسان‌های با کالبد کامل شکل گرفته ۰٫۲


گاه‌شمار تاریخی

نخستین موجودات جاندار
تاریخ
(میلیون سال پیش)
رویداد
۴۰۰۰ پیدایش حیات: حیات آغازین شکل گرفت.
۳۹۰۰ یاخته‌هایی همچون پروکاریوت‌ها (Prokaryote) یا پیش‌هسته‌ای‌ها (جاندارانی که یاخته‌های آن‌ها هسته‌ی واقعی و غشای هسته ندارند) ظاهر شدند. چنین چیزی سبب آغاز فوتوسنتز و در نتیجه برای نخستین بار سبب پدید آمدن میزان زیادی از اکسیژن در جو زمین گشت.
۲۵۰۰ پیدایش نخستین یاخته‌های بهره‌گیرنده از اکسیژن: تا ۲۴۰۰ میلیون سال پیش، در جریان آنچه که رویداد بزرگ اکسیژنی (Great Oxygenation Event) خوانده می‌شود، انواع حیات پیش‌اکسیژنی توسط مصرف‌کنندگان اکسیژن از میان رفتند.
۲۱۰۰ سلول‌های پیچیده‌تری پدیدار شدند: یوکاریوت‌ها (Eukaryotes) یا هوهسته‌ای‌ها که از لحاظ زیست‌شناسی، جاندارانی هستند که یاخته‌های آن‌ها هسته‌ی واقعی و غشأ دارند. موجودات پرسلولی همگی یوکاریوت هستند و یوکاریوت‌ها دارای کروموزوم خطی بوده و اندامک‌های غشاداری مانند میتوکندری دارند.
۱۲۰۰ زایش جنسی یا تولید مثل جنسی (Sexual reproduction) فرگشت پیدا می‌کند، و باعث افزایش سرعت فرگشت جانوران بر زمین می‌شود.
۹۰۰
قیف‌تاژک‌داران
قیف‌تاژک‌داران (Choanoflagellate) شبیه نیای همه‌ی اعضای فرمانرو جانوران هستند و به‌ویژه آن‌ها نیای مستقیم اسفنج‌های دریایی هستند.[٢] پیش‌اسفنج‌ها (نام علمی: Proterospongia) به‌عنوان اعضایی از قیف‌تاژک‌داران می‌توانند نمونه‌ی مناسبی از آنچه نیای همه‌ی جانوران زمین در گذشته چگونه بوده است، باشند. آن‌ها در گروه‌های یاخته‌ای زندگی می‌کنند و نخستین نشانه‌های سلول‌های پرورش‌یافته برای مقصودهای ویژه را در ساختار بدن خود دارند.
٦۰۰ گمان بر این است که نخستین جانداران چندسلولی اسفنج‌شکل بوده‌اند. اسفنج‌های دریایی در میان ساده‌ترین جانوران قرار دارند و بافت‌های آن‌ها به‌شکل پاره‌ای از هم جدا هستند. شاخه‌ی آن‌ها (Porifera) هم‌چنین قدیمی‌ترین شاخه‌ی جانوران موجود بر زمین است.
۵۸۰
کیسه‌های دریایی
جنبش و حرکت در جانوران با مرجانیان (Cnidaria) آغاز شد. تقریباٌ همه‌ی مرجانیان دارای عصب و ماهیچه هستند. از آن‌جا که آن‌ها جزو ساده‌ترین جانورانی به‌شمار می‌آیند که دارای چنین اندام‌هایی هستند، نیاکان مستقیم آن‌ها به احتمال زیاد نخستین جانورانی بوده‌اند که از عصب و ماهیچه همزمان بهره می‌گرفتند. مرجانیان هم‌چنین نخستین گروه از جانوران هستند که بدنشان دارای شکل و حالت مشخص بود. آن‌ها تقارن شعاعی دارند و نخستین چشم‌ها در آن‌ها فرگشت یافتند.
۵۵۰
کرم‌ پهن
کرم‌های پهن (Flatworm، با نام علمی: Platyhelminthes) نخستین جانوران دارای مغز و ساده‌ترین آن‌ها از نظر داشتن تقارن دوسویه (Bilateral symmetry) هستند. این جانوران، یک شاخه‌ی زیست‌شناسی از بی‌مهرگان هستند و بیش از نیمی از گونه‌های این شاخه انگل (Parasitism) هستند. آن‌ها هم‌چنین ساده‌ترین جانوران هستند که اندام‌های‌شان از سه لایه زایشی (Germ layer) تشکیل شده‌اند.
۵۴۰
کرم‌ سردوکی
کرم‌های سردوکی (Acorn worm) پیچیده‌تر و پیشرفته‌تر از دیگر جانورهای کرم‌شکل ساده هستند. آن‌ها دستگاه گردش خون (Circulatory system) و قلبی دارند که نقش کلیه را نیز بازی می‌کند. آن‌ها ساختاری آب‌شش‌وار دارند که برای تنفس به‌کار رفته می‌شود. این ساختار در ماهیان نخستی (Primitive fish) نیز دیده می‌شود.
طنابداران
تاریخ
(میلیون سال پیش)
رویداد
۵٣۰
تصویر بالا: پیکایا و تصویر پایین: قیف‌دندان‌داران
پیکایا (با نام علمی: Pikaia)، نام یک سرده از زیرشاخه‌ی سرطناب‌داران است، که نیایی مهم از طناب‌داران نوین امروزی و مهره‌داران به‌شمار می‌رود.

قیف‌دندان‌ها یا کنودونت‌ها (Conodonta)، نمونه‌هایی مشهور از طنابداران آغازین، در ۴۹۵ میلیون سال پیش هستند. ویژگی اصلی آن‌ها داشتن شکلی چون مارماهی با چشمانی بزرگ، باله به همراه پرتوهایش، و پشت‌مازه (Notochord) است. آن‌ها مهره‌داران منقرض‌شده‌ای هستند که سال‌های متمادی تنها از طریق یافته‌شدن ریزسنگواره‌های دندان‌مانندشان شناخته شده‌ بودند. به این دندان‌های یافته‌شده نیز قیف‌دندان می‌گویند و در این موارد برای جلوگیری از ابهام، برای اشاره به‌خود جانور از نام قیف‌دندان‌داران (Conodontophora) استفاده می‌شود. از بازمانده‌های قیف‌دندان‌داران، در چینه‌نگاری به‌عنوان فسیل راهنما استفاده می‌شود. این فسیل‌ها از اواخر دوره کامبرین یافت شده و بنابر این، قیف‌دندان‌داران از دیرینه‌ترین مهره‌داران شناخته‌شده هستند، که احتمالاً در اواخر دوره تریاس منقرض شده‌اند.

۵۰۵
ماهی بی‌آرواره
نخستین مهره‌داران (Vertebrates) پدیدار شدند: صدف‌پوستان (Ostracoderm)، ماهیانی بی‌آرواره (Hagfish) و خویشاوند با دهان‌گردماهی‌شکلان و مخاطی‌واران کنونی. ماهی هایکو و مایلوکن‌مینیا (Myllokunmingia) نمونه‌هایی از این ماهیان بی‌آرواره یا همان بی‌آروارگان به‌شمار می‌روند. این ماهیان آرواره‌ای در دهان خود نداشتند و فاقد باله‌های عقبی و کناری، همچون ماهیان بیشتر پیشرفته، بودند. آن‌ها نیاکان ماهیان استخوانی پس از خود بودند.
۴٨۰
فسیل سر یک پلمه‌پوست
پَلمه‌پوستان (Placodermi) رده‌ای منقرض‌شده از ماهیان زره‌دار پیش از تاریخ بودند. ماهیان این رده از دوران سیلورین تا آخر دوونین زندگی می‌کردند. قدیمی‌ترین سنگواره شناخته‌شده پلمه‌پوستان مربوط به ۳۸۰ میلیون سال پیش است.[٣]

آن‌ها نخستین ماهی‌های دارای آرواره بودند که آرواره‌شان احتمالاً از اولین قوس آبشش آن‌ها تکامل یافته و شکل گرفته است. سر و سینه آن‌ها توسط چند صفحه لوح‌مانند (پلمه‌مانند) زره‌داری پوشیده شده بودند و بقیه بدن آن‌ها فلس‌دار یا عریان (بی‌دفاع) بود که میزان این پوشیدگی‌ها از یک گونه تا گونه دیگر تفاوت داشت.

۴۱۰
ماهی تُهی‌خار
نخستین تهی‌خارها یا سیلَکانت (Coelacanth) پدیدار شدند. تُهی‌خارها راسته‌ای کمیاب از ماهی‌ها است که باستانی‌ترین ماهی‌های گوشتی‌باله (Sarcopterygii) زنده را تشکیل می‌دهند. این ماهی‌ها، از نظر شجره تکاملی بیشتر به شش‌ماهی‌ها، خزندگان، و پستانداران نزدیک‌اند تا به ماهیان عادی پرتوباله. دو گونه زنده از تهی‌خارها موجود است که هر دو از سرده لاتیمریان (Latimeria) هستند: تهی‌خار غرب اقیانوس هند (Latimeria chalumnae)، و تهی‌خار اندونزی (Latimeria menadoensis).

پیش از این باور بر این بود که تهی‌خارها در کرتاسه پسین منقرض شده‌اند تا این‌که در سال ۱۹۳۸ گونه‌ای از آن‌ها در نزدیکی کرانه‌های آفریقای جنوبی یافت شد.[۴] تهی‌خارها طی حدود ۴۰۰ میلیون سال گذشته تغییر کمی کرده‌اند[۵] و به این خاطر پیش از این آن‌ها را یکی از فسیل‌های زنده به‌شمار می‌آوردند اما پژوهش‌های اخیر نشان داده که تفاوت‌های زیادی در بدن تهی‌خارهای مختلف وجود دارد.[٦]

در نخستین نمونه فسیلی تهی‌خار که در سال ۱۸۳۹ توسط لویی آگاسیز توصیف شد تیغ‌های باله دُمی توخالی بودند و نام تهی‌خار به همین موضوع اشاره دارد.[٧]

تهی‌خاران به زیررده‌ای به‌نام پَرتوتاران (Actinistia) تعلق دارند که گروهی از ماهیان مرتبط با شُش‌ماهی و هم‌چنین مرتبط با شماری از ماهیان منقرض‌شده دوره دوونین نظیر استخوان‌پولکیان (Osteolepidida)، روزن‌پولکیان (Porolepiforms)، ریشه‌دندانان (Rhizodonts)، و پاندرماهیان (Panderichthys) است.[٨]

چهاراندامان
تاریخ
(میلیون سال پیش)
رویداد
۳۹۰
پاندرماهیان
گروهی از ماهیان لبه‌باله (گوشتی‌بالگان) دارای پا شدند و باعث پدیدار شدن چهاراندامان گشتند. نخستین چهاراندامان در باتلاق‌ها و آب‌های شیرین کم‌عمق زندگی می‌کردند. آن‌ها دارای مغزی با دو لوب در جمجمه‌ای صاف، دهانی بزرگ، و پوزه‌ای کوتاه بودند که جهت رو به بالای چشم‌هایشان نشان از آن دارد که کف‌زی بوده‌اند. آن‌ها در کف آب به سر می‌بردند و از باله‌های خود به عنوان نوعی پارو برای به جلو خزیدن بهره می‌گرفتند. شش‌ماهیان کنونی نیز این ویژگی چهاراندامان نخستین را حفظ کرده‌اند؛ نمونه‌ای از آن‌ها شش‌ماهی کوئینزلند است.
۳۷۵
بازسازی یک تیکتالیک
تیکتالیک (با نام علمی: Tiktaalik roseae) سرده‌ای منقرض شده از ماهیان گوشتی‌باله از اواخر دوونین، که در حدود ۳۷۵ میلیون سال پیش، می‌زیست، با بسیاری از ویژگی‌های چهاراندام‌گونه است. این سرده که خود را با زندگی در آب‌های کم‌عمق کم‌اکسیژن روزگار خود سازگار کردند و همین روند بود که سرانجام به تکامل (فرگشت) چارپایان انجامید، ارتباط مشخصی میان پاندرماهیان (Panderichthys) و آکانتوستگا (Acanthostega) را به نمایش می‌گذارد. سنگواره تیکالیک در سال ۲۰۰۴ در جزیره السمر نوناووت کانادا کشف شد.
۳٦۵
آکانتوستگا
آکانتوستگا (Acanthostega) دوزیستی منقرض شده است که از جمله نخستین جانورانی به‌شمار می‌آید که اندام‌های تشخیص‌پذیر داشت. این جانور از جمله نامزدهای عنوان نخستین مهره‌داری که توانایی آمدن به خشکی را داشته باشد، بوده است. آکانتوستگا فاقد مچ بود و در حالت کلی توانایی اندکی برای زندگی بر خشکی داشت. اندام‌های آن توانایی تحمل وزن جانور را در خشکی نداشتند. این دوزیست هم دارای شش و هم آب‌شش بود؛ چیزی که نشان از نقطهٔ پیوند میان ماهی‌های گوشتی‌باله و مهره‌داران خاک‌زی دارد. این جانور که بیش از ٦۰ سانتی‌متر طول داشت‌ است، از چهاراندامان گیاه‌خوار مربوط به دوره‌ی دونین پسین بود و حدود ۳٦۰ میلیون سال پیش می‌زیست. سنگواره‌ی آکانتوستگا در شرق گرینلند به‌دست آمد و در سال ۱۹۵۲ به‌وسیله اریک جارویک نام‌گذاری شد.
ایکتیوستگا

ایکتیوستگا (Ichthyostega) یا ماهی‌تاق یکی از کهن‌ترین جانوران دوزیست و از جمله نخستین چهاراندامان است، که در دوره پایانی دوونین در حدود ۳۵۹-۳۷۴ میلیون سال پیش می‌زیست. ایکتیوستگا به‌عنوان یکی از اولین جانوران دارای پا، دست، و استخوان انگشت، و نوعی دورگه از ماهی و دوزیست شناخته می‌شود، که در دوره کربونیفر به تکامل رسید و پس از آن‌که جو زمین برای تنفس آماده شد از آب به خشکی روی آورد. با این حال، هرچند این جانور دارای پا بود، ولی اندام‌های آن احتمالاً برای راه رفتن به‌کار گرفته نمی‌شدند. احتمال دارد که آن‌ها تنها برای زمان‌های کوتاهی پا بر خشکی می‌گذاشتند و از پاهای عقبی خود برای کنار زدن گل و لای بهره می‌گرفتند.

۳۰۰
هیلونوموس
نخستین خزندگان از دوزیستان شکل گرفتند: هیلونوموس (Hylonomus) نخستین خزنده‌ی شناخته‌شده است. طول بدن این جانور (به همراه دم) ۲۰ سانتی‌متر بوده است و به گمانی همانندی بسیاری به مارمولک‌های امروزین داشته است. او دندان‌هایی کوچک و تیز داشت که از آن‌ها برای گرفتن هزارپاها و حشرات آغازین بهره می‌گرفت. از این جانور به‌عنوان نیای آمنیوت‌ها و خزندگان پستاندارگون یاد می‌شود. کراتین در این هنگام برای نخستین‌بار فرگشت می‌یابد و بعدها در پنجه‌ی مارمولک‌های امروزین و پرنده‌ها، و در موی پستانداران به‌کار می‌رود.[۹]

فرگشت تخم‌های مشیمه‌دار باعث پدید آمدن گروهی از خزندگان شد که توانایی زایش بر روی خشکی و تخم‌گذاری در آن را داشتند. این گروه که با نام آب‌پرده‌داران (Amniota) شناخته می‌شوند نیازی به بازگشت به آب برای تولید مثل نداشتند. این تطبیق به آن‌ها امکان تصرف خشکی برای نخستین‌بار را داد.

پستانداران
تاریخ
(میلیون سال پیش)
رویداد
۲۵٦
فتینوسوکوس
کمی پس از پدیدار شدن نخستین خزندگان، دو شاخه از آن‌ها جدا شدند؛ یک شاخه دوکاوان (Diapsida) بودند که از آن‌ها خزندگان نوین امروزی پدیدار شدند، و دیگری هم‌کمانان (Synapsida) که پستانداران امروزین را تشکیل دادند. هر دوی این گروه‌ها دارای دریچه گیجگاهی بودند؛ جفتی سوراخ در جمجمه‌شان در پشت چشم‌ها که باعث افزایش فضا برای ماهیچه‌های آرواره می‌شدند. هم‌کمانان در هر دو سوی سر یک دریچه داشتند، در حالی که دوکاوان دارای دو دریچه در هر سو بودند.

نخستین خزندگان پستاندارشکل پلیکوسورها بودند. پلیکوسورها نخستین جانورانی به‌شمار می‌آمدند که دارای دریچه گیجگاهی بودند. آن‌ها ددکمان (Therapsida) نبودند ولی نیاکان‌شان به‌شمار می‌آیند. ددکمانان نیز خود نیاکان مستقیم پستانداران هستند.

ددکمانان دریچه گیجگاهی بزرگتر و پستانداروارتری از پلیکوسورها داشتند، دندان‌هایشان جایگیری سریال بیشتری داشت، و انواع متأخر آن‌ها دارای کام ثانویه (secondary palate) بودند. کام ثانویه به جانور اجازه می‌دهد تا خوردن و تنفس را همزمان انجام دهد و این باعث تحرک بیشتر و شاید فرگشت یافتن خون‌گرمی در حیات بوده است.[۱٠]

۲۲۰
سگ‌آرواره
یکی از زیرگروه‌های ددکمان (Therapsida)، سگ‌دندان‌ها (با نام علمی: Cynodontia) بودند که در نتیجه‌ی فرگشت ویژگی‌های پستاندارگونه‌ی بیشتری را تبارز دادند. آرواره‌های سگ‌دندان‌ها همانند آرواره‌های پستانداران امروزین بود. احتمال بالایی وجود دارد که نیای مشترک همه‌ی پستانداران امروزین از این گروه از جانوران بوده باشد.
۲۲۰
خزنده‌پستاندار
پستانداران (Mammals) از هوسگ‌دندان (Eucynodontia) فرگشت یافتند. بیشتر پستانداران آغازین ظاهری همانند حشره‌خوارهای کوچک‌جثه داشتند و از حشرات تغذیه می‌کردند. اگرچه شاهدی بر این امر در سنگواره‌های یافت‌شده وجود ندارد، اما احتمال دارد که این جانوران دمای بدنی ثابت داشتند و فرزندان خود را از غده‌های شیر تغذیه می‌کردند. بخش نوقشر مغز نخست در پستانداران شکل گرفت و از این رو ویژه‌ی آن‌ها است.

تک‌سوراخیان (Monotremes) گروهی از پستانداران هستند که امروزه تنها نوک‌اردکی و مورچه‌خورک از آن‌ها باقی مانده است. توالی ژنوم نوک‌اردکی نشان داده است که ژن‌های جنسیت این جانور بیشتر به پرندگان (تخم‌گذاران) نزدیک است تا ددان (زنده‌زایان). در مقایسه با دیگر پستانداران می‌توان نتیجه گرفت که نخستین پستاندارانی که تفاوت میان دو جنسشان را از راه وجود یا عدم وجود ژن SRY (عامل ایجاد بیضه) (Testis determining factor)، می‌گرفتند پس از جدایی خط فرگشتی تک‌سوراخیان پدیدار شدند.

۱٦۰
جورامایا سینن‌سیس
جورامایا سیننسیس (Juramaia sinensis)، نخستین سنگواره یافت شده از پستانداران جفت‌دار است. این پستاندار یک سرده‌ی منقرض شده از هوددان (Eutheria) است، که در آکسفوردین (Oxfordian) یا نخستین عصر از دوره‌ی ژوراسیک پسین (Late Jurassic) (بین ۱۵۷٫۳–۱٦۳٫۵ میلیون سال پیش)، در غرب لیائونینگ (Liaoning)، چین می‌زیست. این جانور که یک حشره‌خوار کوچک بود و حدود ٧٠-۱٠٠ میلی‌متر طول داشت، برای اولین‌بار توسط جی-خی لو (Zhe-Xi Luo)، چونگ-خی یوان (Chong-Xi Yuan)، چینگ-جین منگ (Qing-Jin Meng) و کیانگ جی (Qiang Ji) .در سال ٢٠۱۱ میلادی نام‌گذاری شد
۱۰۰
لمور دم‌حلقه‌ای
پدید آمدن نزدیک‌ترین نیای مشترک موش و انسان‌ها (پایه‌ی کلاد فرانخستی‌ها (Supraprimates) یا تک‌شاخه‌ای از درخت تبارزایی هونیاسنجابک‌سـانان (Euarchontoglires)، که بالاراسته‌ای از پستانداران است و شامل جوندگان، خرگوش‌سانان، حشره‌خواران درختی، پوست‌پرسانان، و نخستی‌سانان - شامل انسان‌ها - می‌شود).
نخستیان
تاریخ
(میلیون سال پیش)
رویداد
٦۵–۸۵
سنگواره‌ی آداپیس‌نما
گروهی از پستانداران کوچک، شب‌زی و درخت‌رو، و تغذیه‌کننده از حشرات با نام هونیاکان (Euarchonta) دسته‌ای را تشکیل می‌دهند که شامل راسته‌های نخستی‌سانان، حشره‌خواران درختی، و پوست‌پرها بود. نخستی‌ریختان زیربخشی از هونیاکان بود که شامل نخستیان و پیش–نخستیانِ آداپیس‌نماشکلان می‌شد. یکی از نخستین پیش–نخستیان، پلسیاداپیس (Plesiadapis) یا آداپیس‌نما بود؛ جانوری که هنوز دارای پنجه بود و چشم‌هایش در دو سوی سر قرار داشتند. به این دلیل، آن‌ها بر روی زمین سریع‌تر از بالای درختان حرکت می‌کردند؛ ولی آن‌ها اغلب وقت خود را بر شاخه‌های پایینی درختان که پر از میوه و بر بودند می‌گذراندند. پلسیاداپیس‌ها، یکی از قدیمی‌ترین گونه‌های شناخته شده‌ی پستانداران شبیه نخستی‌سانان است که در حدود ۵۸ تا ۵۵ میلیون سال پیش در آمریکای شمالی و اروپا می‌زیسته[۱۱] و به‌احتمال زیاد دربرگیرنده‌ی گونه‌ای بودند که نیای همه‌ی نخستیان بوده است.
۴۰
یکی از نخستی‌سانان
نخستی‌سانان (Primates) به دو زیرراسته خیس‌بینیان (Strepsirrhini = نخستیان دارای بینی‌ خیس) و خشک‌بینیان (Haplorhini = نخستیان دارای بینی خشک) تقسیم شدند. خیس‌بینیان شامل لمورها و چشم‌گردهای امروزین می‌شود. خشک‌بینیان دارای سه گروه زنده هستند: شبگردان هندی، میمون‌ها، و کپی‌ها. یکی از نخستین خشک‌بینیان، تایل‌هاردینا آسیاتیکا (Teilhardina asiatica) است؛ موجودی با جثه‌ای برابر یک موش، شب‌زی، و دارای چشم‌های کوچک. سوخت و ساز خشک‌بینیان توانایی ساخت ویتامین ث درون بدن را نداشت. به همین دلیل، این موجود و دیگر بازماندگانش ناچار به افزودن میوه به رژیم غذاییشان بودند تا با خوردن آن ویتامین مورد نیاز بدنشان را تامین کنند.
۳۰
خزمیمون متعارف
خشک‌بینیان (Haplorhini) به دو فروراسته پخ‌بینیان (Platyrrhines) و راست‌بینیان (Catarrhini) تقسیم شدند. پخ‌بینیان، یا میمون‌های بر جدید، دارای دم‌های فنری–کششی بودند و نرهایشان کوررنگی داشتند. آن‌ها سوار بر توده‌ای از علوفه از گذرگاهی باریک در اقیانوس آرام به‌طول تقریبی ۷۰۰ کیلومتر به کرانه‌های آمریکای جنوبی رسیده بودند. اما بیشتر راست‌بینیان در آفریقا ماندند و دو قاره‌ی آفریقا و آمریکا به‌تدریج از هم جدا شدند. نیاکان احتمالی راست‌بینیان میمون مصر (Aegyptopithecus) و سعدان (Saadanius) بودند.
۲۵
پروکنسول
راست‌بینیان (Catarrhini) به دو بالاخانواده‌ی میمون‌های بر قدیم (Cercopithecoidea) و کپی‌ها (Apes یا Hominoidea) تقسیم شدند. خاستگاه دید ترای کروماتیک (Trichromatic = دید طبیعی قادر به تشخیص سه رنگ اصلی) ما در این دوره شکل گرفت.

پروکنسول (Proconsul) سرده‌ای آغازین از نخستیان راست‌بینی بود. آن‌ها دارای مخلوطی از ویژگی‌های میمون‌های بر قدیم و کپی‌ها بودند. ویژگی‌های میمون‌وار پروکنسول شامل مینای دندان نازک، ساختار بدنی نه چندان قوی با سینه‌ای باریک و پاهای جلویی (دستان) کوتاه می‌شدند. ویژگی‌های کپی‌وارشان نیز شامل ندااشتن دم، آرنج شبیه به کپی‌ها، و مغزی دارای نسبت جرم بر بدن اندکی به نسبت بیشتر.

احتمال دارد که پروکنسول آفریقایی نیای هر دو گروه کپی‌های بزرگ و کوچک‌تر (Great Apes و Smaller apes)، از جمله انسان‌ها، بوده باشد.

انسانیان
تاریخ
(میلیون سال پیش)
رویداد
۱۵
هومینید
انسانیان یا هومینید (با نام علمی Hominidae)، که هم‌چنین به‌نام کَپی‌های بزرگ (Great Apes) نیز یاد شده‌ است، در ۱۵–۲۰ میلیون سال پیش، از نیاکان گیبون‌ها (Gibbons) یا کپی‌های کوچک (Smaller apes) جدا شدند. انسانیان، یک خانواده‌ی آرایه‌شناختی است که شامل چهار سرده‌ی موجود اورانگوتان‌ها، گوریل‌ها، شامپانزه‌ها و انسان‌ها است.

برخی از سرده‌هایی که امروزه منقرض شده‌اند در زیرخانواده‌ی انسانیان (گوریل، شامپانزه، انسان) دسته‌بندی می‌شوند؛ و بقیه در زیرخانواده‌ی پونگینه با اورانگوتان‌ها جای می‌گیرند. متاخرترین نیای مشترک انسانیان در حدود ۱۴ میلیون سال پیش[۱٢]، یعنی زمانی که اورانگوتان از سه سرده‌ی دیگر جدا شد، زندگی می‌کرده‌ است.[۱٣]

۱۳
پیرولاپیتکوس کاتالایونیکوس
نیاکان انسان‌ساییان (Homininae) از نیاکان اورانگوتان‌ها (Orangutans) جدا شدند.[۱۴]

باور بر این است که پیرولاپیتکوس کاتالایونیکوس (با نام علمی: Pierolapithecus catalaunicus) نسب مشترک انسان‌ها و کپی‌های بزرگ باشد یا آن‌که حداقل گونه‌ای باشد که بیشتر از هر گونه دیگر ما را به نیایی مشترک نزدیک می‌کند. همانند انسان و دیگر کپی‌های بزرگ، این گونه توانایی ویژه‌ای در بالا رفتن از درختان داشت.

۱۰
بونوبو
انسان‌ساییان (با نام علمی Homininae)، در آرایه‌شناسی علمی، زیرخانواده‌ای از خانواده‌ی انسان‌سایان یا انسانیان (Hominidae) است. این زیرخانواده تنها شامل دو سرده‌ی موجود شمپانزه (شامپانزه‌ها و بونوبو‌ها) و انسان است. خط فرگشتی شامل انسان‌ها و سرده‌ی پان (Pan) (شامپانزه‌ها و بونوبو‌ها) از نیاکان گوریل‌ها جدا شد.

گوریل‌ها (Gorillas)، نزدیک‌ترین خویشاوند شامپانزه‌ها و انسان‌ها هستند که نیای یکسان گوریل‌ها از شامپانزه‌ها و انسان‌ها ۱۰ میلیون سال پیش جدا شده است. دی‌ان‌ای گوریل‌ها ۹۸-۹۹ درصد با دی‌ان‌ای انسان یکسان است؛ یا به سخن دیگر، ژن انسان به‌طور میانگین ۱،۶ درصد با ژن گوریل تفاوت دارد و این دگرگونی هم به‌خاطر چند عدد کپی هر ژن است.

۷
ساحل‌مردم چادی
انسان‌تباریان (Hominina) از نیاکان شامپانزه‌ها جدا شدند. هر دو گروه دارای حنجره هستند که در دو سال نخست زندگی در جای خود در میان حلق و شش‌ها قرار می‌گیرد و توانایی صحبت آوادار را به انسان می‌دهد. نزدیک‌ترین نیای مشترک این دو گروه ساحل‌مردم چادی است که در نزدیک ۷ میلیون سال پیش زندگی می‌کرد.
۴٫۴
آردی‌کپی
آردی‌کپی (Ardipithecus) از جمله‌ی سرده‌های انسان‌تباران بسیار آغازین (تبار انسان‌تباران یا زیرتبار انسان‌تباریان) است. دو گونه از این دوران شناخته شده‌اند: آردی‌کپی رامید (Ardipithecus ramidus) که در ۴٫۴ میلیون سال پیش (پلیوسن آغازین) می‌زیست[۱۵] و آردی‌کپی کاداباست (Ardipithecus kadabba) که در ۵٫٦ میلیون سال پیش در میوسن پسین زندگی می‌کرد.[۱٦]
۳٫٦
جنوبی‌کپی عفاری
جنوبی‌کپی عفاری (با نام علمی Australopithecus afarensis)، گونه‌ای از سرده‌ی جنوبی‌کپی است که برخی از آن‌ها رد پاهایی انسان‌شکل از خود بر خاکسترهای آتشفشانی در لاتولی، کنیا، بر جا گذاشته‌اند و این شاهد قوی بر راه رفتن دوپای آن‌ها است. فسیل معروف لوسی متعلق به‌همین گونه‌ است.

جنوبی‌کپی عفاری در حدود ۳٫۹ تا ۲٫۹ میلیون سال پیش زندگی می‌کرد. باور بر این است که A. afarensis نیای هر دو سرده جنوبی‌کپی و انسان بوده است. در مقایسه با کپی‌های بزرگ نوین و منقرض، A. afarensis دارای دندان‌های نیش و آسیاب کوچک‌تری است. A. afarensis هم‌چنین مغز به نسبت کوچک‌تری داشت (تقریبا ۳۸۰–۴۳۰ سانتی‌مترمکعب). جنوبی‌کپی عفاری در مناطق ساوانایی پیدا شده است؛ چنین چیزی می‌تواند به این معنا باشد که او گه‌گاه از جانوران کشته شده توسط درندگان تغذیه می‌کرده است. بررسی استخوان‌های ستون‌مهره‌های جنوبی‌کپی آفریقایی نشان داده است که بدن ماده‌ها تغییراتی را برای تطابق با حرکت بر دو پا حتی هنگامی که باردار بوده‌اند، تجربه کرده است.

۳٫۵
تصویر جمجمه کنیامردم پخت‌رخ
کنیامردم پخت‌رخ (Kenyanthropus platyops)، گونه‌ای انسان‌سا بود که حدود ۳٫۵ تا ۳٫۲ میلیون سال پیش در شرق افریقا می‌زیست. فسیل وی در کنیا به‌دست آمده‌ است و از همین روی نام کنیامردم را بر او نهاده‌اند. این انسان‌سا، نیایی احتمالی برای هومو (Homo) است که حدود سه میلیون سال پیش، از سرده‌ی جنوبی‌کپی (Australopithecus) جدا شد.
۳
جنوبی‌کپی عفاری‌
جنوبی‌کپی‌آساهای دوپا (The bipedal Australopithecines)‎ در ساواناهای آفریقا فرگشت یافتند. از دست دادن موی بدن در دوره میان ۳ تا ۲ میلیون سال پیش و به موازات دوپایی کامل صورت گرفت (یعنی استرالوپیتکین‌های دوپا برای جابه‌جایی و پیمودن راه بر روی زمین از دو پای خود استفاده می‌کردند).

با وجود آن‌که شواهد مستقیم دال بر استفاده‌ی جنوبی‌کپی‌ها از ابزارسنگی برای دسترسی به مغزاستخوان لاشه‌ی جانوران به‌دست آمده‌ است و این قدیم‌ترین شواهد از استفاده از ابزار سنگی و مصرف گوشت و مغزاستخوان در انسان‌تباران است، ولی مشخص نیست که آیا به‌طور کلی جنوبی‌کپی‌ها و به‌طور اخص جنوبی‌کپی‌آساهای دوپا خود ابزار سنگی هم ساخته یا فقط از تراشه‌های سنگی‌ای که یافته می‌شد استفاده می‌کرده‌اند.

به هر حال، جنوبی‌کپی‌آساها که به‌طور کلی به هر گونه‌ای در سرده‌های جنوبی‌کپی یا پرامردم گفته می‌شوند، از لحاظ دندانی شبیه انسان‌ها بودند، ولی مغزی بزرگ‌تر از مغز یک کپی امروزی (چون شامپانزه) نداشتند. تکامل انسان هم طبق باوری سنتی در دیرین‌مردم‌شناسی از همین سرده بوده‌ است.

سرده انسان
تاریخ
(میلیون سال پیش)
رویداد
۲٫۵
انسان ماهر
پدیدار شدن سرده‌ی هومو (Homo) که انسان خردمند (Homo sapiens) یکی از انواع این جنس است. گمان بر این است که انسان ماهر (Homo habilis) نیای گونه‌ی پیچیده‌تر انسان کارورز (Homo ergaster) بوده. انسان ماهر و انسان راست‌قامت (Homo erectus) برای ۱٫۴۴ میلیون سال در کنار هم زندگی می‌کردند و این احتمال که انسان راست‌قامت از انسان ماهر فرگشت یافته باشد را کمرنگ می‌کند. ابزارهای سنگی برای نخستین‌بار در آغاز دوران پارینه‌سنگی زیرین به کار برده شدند.
۱٫۸
انسان راست‌قامت
انسان راست‌قامت در آفریقا فرگشت یافت. انسان راست‌قامت شباهت بسیار زیادی به انسان‌های نوین دارد، ولی اندازه مغز آن ۷۴ درصد مغز انسان‌های کنونی است. پیشانی این انسان کمتر از انسان کارورز شیب دارد و دندان‌هایش کوچک‌ترند. دیگر انسان‌سایانی چون انسان راست‌قامت گرجستانی، انسان کارورز، انسان پکنی، و انسان هایدلبرگی اغلب همگی زیر چتر گونه‌ای برای انسان راست‌قامت گذاشته می‌شوند. لگن خاصره و استخوان پشتی از انسان گرجستانی (۱٫۸ میلیون سال پیش) به این سوی آغاز به بزرگ‌تر شدن کردند و به این انسان امکان مهاجرت به مسافت‌های طولانی برای یافتن گله‌های جدید جانوران را دادند. سنگوارهٔ انسان گرجستانی قدیمی‌ترین سنگوارهٔ یافت‌شده از انسان‌سایان در بیرون از آفریقا است. چیرگی بر آتش توسط انسان‌های نخستین در ۱٫۵ میلیون سال پیش توسط انسان راست‌قامت صورت گرفت. انسان راست‌قامت تا ارتفاعی برابر ۱٫۹ متر را دسترسی داشت. فرگشت پوست تاریک، که به دلیل از دست دادن موی بدن در انسان‌های نخستین صورت گرفت تا ۱٫۲ میلیون سال پیش به پایان رسید. انسان پکنی برای نخستین بار در ۷۰۰ هزار سال پیش پدیدار شد، ولی بنا بر نگرهٔ مبنی بر خاستگاه آفریقایی انسان‌های نوین، این گروه از انسان‌ها نمی‌توانسته‌اند نیاکان انسان‌های امروزی باشند، بلکه صرفا خویشاوندی نزدیک آن‌ها از انسان‌های راست‌قامت بوده‌اند. انسان هایدلبرگی گونه‌ای انسان‌سا با جثه بزرگ بود که توانایی پیشرفته‌تری در بریدن ابزارها داشت و گمان می‌رود حتی جانورهای بزرگ، همچون اسب، را نیز شکار می‌کرده است.
۱٫۲
انسان پیشگام
انسان پیشگام (Homo antecessor) به احتمالی نیای مشترک انسان‌ها و نئاندرتال‌ها بوده است.[۱٧] تخمین‌های کنونی نشان می‌دهند که انسان‌ها تقریباً ۲۰ʽ۰۰۰ تا ۲۵ʽ۰۰۰ ژن دارند و ۹۹٫۵ درصد تا ۹۹٫۹ درصد دی‌ان‌ای‌هایشان را با نئاندرتال‌های امروزه منقرض در اشتراک دارند،[۱٨] و این اشتراک در مورد نزدیک‌ترین خویشاود انسان‌ها یعنی شامپانزه به ۹۵-۹۹ می‌رسد.[۱۹] نشان داده شده که نوع انسانی ژن FOXP2 (که به کنترل بر سخن گفتن ارتباط داده شده است) در نئاندرتال‌ها مشابه است.[٢٠] از این روی می‌توان چنین نتیجه گرفت که انسان پیشگام نیز دارای همین ژن بوده است.
تاریخ
(هزار سال پیش)
رویداد
٦۰۰
بازسازی چهره انسان هایدلبرگی
در آغاز پارینه‌سنگی میانی، انسان هایدلبرگی (با نام علمی Homo heidelbergensis) با قدی برابر ۱٫۵ متر جای پاهایی بر روی گدازه‌های آتشفشانی در ایتالیا بر جای گذاشته است. انسان هایدلبرگی می‌توانسته است گزینه‌ای برای نیای مشترک انسان‌ها و نئاندرتال‌ها بوده باشد.[٢۱] از دیدگاه ریخت‌شناسانه، این گونه از انسان بسیار همانند انسان راست‌قامت بود ولی جثه‌اش به اندازه‌ی ۹۳ درصد جثه‌ی انسان‌های امروزین بوده است.
۳۳۸
آدم کروموزوم Y
بنا بر پژوهشی جدید، آدم کروموزوم Y در حدود ۳۳۸ʽ۰۰۰ سال پیش در آفریقا می‌زیست[٢٢] او نزدیک‌ترین نیای مشترکی است که همه کروموزوم‌های Y مردها از آن پدید آمده‌اند.
۲۰۰
اسکلت سر اومو ۱
کُهن‌ترین فسیل‌های انسان خردمند (هومو ساپینس)، در کشور اتیوپی یافت شده‌اند و اومو یک (Omo I) و اومو دو (Omo II) نام دارند، که دوران زیست آن‌ها نزدیک به ۱۹۵ هزار سال برآورد شده‌ است.

اومو ۱ و اومو ۲ (رودخانه اومو، اتیوپی) قدیمی‌ترین سنگواره‌های موجود از انسان به‌کالبد امروزی هستند.[٢٣]

۱٦۰
انسان‌ خردمند
انسان خردمند (با نام علمی: Homo sapiens)، نام یک گونه از سرده‌ی انسان (با نام علمی: Homo) است. این گونه، به سه زیرگونه: انسان خردمند هوشمند (Homo sapiens sapiens)، انسان خردمند ایدالتو (Homo sapiens idaltu) و انسان‌های خردمند باستانی (Archaic humans) طبقه‌بندی می‌شود که دو دسته آخر منقرض گردیده‌اند.

انسان خردمند ایدالتو، زیرگونه‌ی از انسان‌های خردمند، در روستای هرتو، رودخانه آواش، اتیوپی، آداب و رسوم به‌خاک‌سپاری و سلاخی کردن اسب آبی را بر جای می‌آوردند. شواهد محتمل از کالبد و رفتار نوین از جمله بهره‌گیری از رنگ اخرایی و ماهی‌گیری یافت شده‌اند.[٢۴]

۱۵۰
حوای میتوکندریایی
حوای میتوکندریایی (Mitochondrial Eve)، زنی بوده است که حدود ۹۹ تا ۲۰۰ هزار سال پیش، به احتمال زیاد در شرق آفریقا زندگی می‌کرده‌ است. او نزدیک‌ترین نیای مشترک مونث همه‌ی تبارهای میتوکندریایی انسان‌های زنده در جهان امروز است. البته باید دقت کرد که هیچ شواهدی از تفاوت ویژگی‌ها یا جهش ژنی که او را از دیگر افرادی که وی با آن‌ها در یک گروه می‌زیسته متمایز کرده باشد، وجود ندارد. نیاکان او و نیز مردمان معاصر وی، همگی انسان خردمند بوده‌اند.

با این حال، حوای میتوکندریایی در ژنتیک انسانی، به جدیدترین نیای مشترک تمام انسان‌های امروزی از طرف مادری می‌گویند. دی‌ان‌ای میتوکندری که همواره از مادر به فرزند منتقل می‌شود، در همه‌ی انسان‌های امروزی به‌طور مستقیم از حوای میتوکندریایی به ارث رسیده است.

۹۰ پدیدار شدن تک‌گروه میتوکندریایی L2.
٦۰ پدیدار شدن تک‌گروه میتوکندریایی M و N، که نقش مهمی در بیرون آمدن انسان‌های امروزین از آفریقا داشت. انسان‌های نوینی که آفریقا را ترک کردند در راه خود با نئاندرتال‌های ساکن آسیا و جنوب اروپا آمیزش کردند.[٢۵]
۵۰ مهاجرت انسان‌های اولیه به جنوب آسیا. جهش M168 (موجود در همه‌ی مذکرهای غیرآفریقایی). آغاز دوران پارینه‌سنگی بالایی. تک‌گروه‌های میتوکندریایی U و K.
۴۰ مهاجرت به استرالیا[٢٦] و اروپا (انسان کرومانیون).
۲۵ نابودی تبار مستقل نئاندرتال. تک‌گروه-Y .R2 تک‌گروه‌های میتوکندریایی J و X.
۱۲ آغاز میان‌سنگی–هولوسین. تک‌گروه-Y ؛R1a؛ تک‌گروه‌های میتوکندریایی V و T. با نابودی انسان فلورسی (Homo floresiensis)، انسان‌های خردمند (Homo sapiens)‌ تنها بازماندگان سرده‌ی انسان بر زمین می‌شوند.


[] يادداشت‌ها

يادداشت ۱: اين مقاله برای دانش‌نامه‌ی آريانا توسط مهدیزاده کابلی ارسال شده است.


[] پی‌نوشت‌ها

[۱]- این مقاله برگرفته از مقاله‌ی «سیر زمانی فرگشت انسان» (Timeline of human evolution)، از ویکی‌پدیا، دانشنامه‌ی آزاد است. اما دانشنامه‌ی آریانا ضمن ویرایش متن آن، بدان اطلاعات و تصاویر بیشتری افزوده است.
[٢]- Dawkins, Richard. “The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Evolution”. Houghton Mifflin Harcourt, 2005. ISBN ‎978-0-618-61916-0.
[٣]-
[۴]-
[۵]-
[٦]-
[٧]-
[٨]-
[۹]-
[۱٠]-
[۱۱]-
[۱٢]-
[۱٣]-
[۱۴]-
[۱۵]-
[۱٦]-
[۱٧]-
[۱٨]-
[۱۹]-
[٢٠]-
[٢۱]-
[٢٢]-
[٢٣]-
[٢۴]-
[٢۵]-
[٢٦]-


[] جُستارهای وابسته




[] سرچشمه‌ها