|
بیضه
دستگاه تناسلی مردانه اندام جنسی
بیضه یا خایه یا تخم (به انگلیسی: ؛ با تلفظ آمریکایی: Testicle یا Testis)، که به دری افغانستان خصیه نیز گفته میشود، یک جفت غدهی جنسی در دستگاه تناسلی پستانداران نر است. بیضهها معمولاً صاف، بیضیشکل و تا حدودی سفت بوده و در زیر آلت مردی (یا کیر) در داخل کیسه بیضه (Scrotum) قرار گرفتهاند. هر یک از این دو اندام جنسی مردانه، که جز دستگاه تولید مثل (Reproductive system) و دستگاه درونریز (Endocrine system) هستند، همانند اندام هومولوگ خود یعنی تخمدان، دو وظیفهی ساخت و تولید اسپرم (گامت نر یا اسپرماتوزوآ) و ترشح آندروژن (یا هورمون آندروژنی) بهویژه هرمون تستوسترون را بر عهده دارد و هر دو عمل یادشده بهوسیله تحریک و کنترل هیپوفیز پیشین صورت میپذیرد.
▲ | واژهشناسی |
بیضه واژهی عربی است که برخلاف آن خایه واژهی از ریشهی فارسی است که صورتهای دیگر آن خاگ (فرهنگ کوچک) خایک (فرهنگ پهلوی) بودهاند و هر دو کلاً بهمعنای تخم است. به بیضه چارپایان اهلی مانند بز، گوسفند و گاو «دُنبالان» گفته میشود. واژهی انگلیسی بیضه (Testicle) از واژهی لاتین Testiculus مشتق شده است که بهمعنای «شاهد مردانگی» است.
▲ | ساختار |
بیضهها، معمولاً صاف، بیضیشکل و تا حدودی سفت، بهرنگ سفید مابل به آبی بوده، در انسان، بهطور میانگین ۴٧ گرم وزن دارند و در ٨٠ درصد مردان، بیضه چپ بزرگتر از بیضه راست است و پایینتر آویزان میشود. این اندام جنسی مردان، از لحاظ ساختاری شامل: لایهها یا غلافهای بیضه (Layers of testis)، لوبولهای متعدد (Lobules of testis)، تیغههای بیضه (Septa؛ شکل مفرد آن: Septum) و شبکهی بیضه (Rete testis) است.
لایهها یا غلافهای بیضه، از خارج به داخل دارای پوشش مهبلی یا تونیکا واژینالیس (Tunica vaginalis)، پوشش آلبوژینه یا تونیکا آلبوژینه (Tunica albuginea) و پوشش واسکولوزا یا تونیکا واسکولوزا (Tunica vasculosa) هستند.
غشای مهبلی یا پوشش واژینالیس (Tunica vaginalis) غشای پوشانندهی سطح داخلی کیسهی بیضه - از لایهی سروزی - در نزدیکی بیضهها است. این پوشش، دنبالهی لایهی پوشانندهی دیوارهی شکم است که از عبور کرده و به کیسهی بیضه کشیده میشود. در واقع، پوشش واژینالیس، یک غلاف صفاقی (Peritoneum) (یعنی غشای نازک) است که از دو لایهی جداری (Parietal lamina) و احشایی یا اندرونهپوش (Visceral lamina) تشکیل شده است. لایهی جداری که از سلولهای مزوتلیال سنگفرشی ساده (simple squamous mesothelial cells) یا (Mesothelium) تشکیل شده است، به فاشیای اسپرماتیک داخلی و لایهی احشایی به تونیکا آلبوژینه متصل میشود. در انتهای خلفی، دو لایهی جداری و احشایی در امتداد هم هستند. بین این دولایه، حفرهی واژینالیس (Cavity of the tunica vaginalis یا Cavum vaginale) قرار دارد.
بیضهها، در پردهی سفید مایل به آبی (پوشش فیبری) که از بافت همبند متراکم، قرار گرفتهاند. این غلاف، بهعلت رنگ سفید آن، که شبیه سفیدهی تخممرغ پخته است، بهنام غلاف سفید بیضه یا لایهی آلبوژینه (Tunica albuginea) نامیده میشود. در قسمت خلفی بیضه، این پرده ضخیم میشود و این بافت همبندی تیغههایی از مدیاستنیوم بهداخل بیضه میفرستد و بیضه را بین لوبولها تقسیم میکند.
با این وضعیت، هر بیضه، بین ٢۵٠ تا ٢۹٠ لوبول (Lobule) را در بر دارد. هر لوبول حاوی ۱ تا ٣ لولهی اسپرمساز () است که در میانپرده یا مدیاستینوم بیضه (Mediastinum testis) یک شبکهای از مجاری مستقیم ایجاد میکند که شبکهی بیضه (rete testis) گفته میشود. شبکهی بیضه در امتداد مجاری افرنت (Efferent ducts) میباشد.
بیضهها، به طناب منوی یا طناب اسپرماتیک یا بند بیضه () متصل هستند و توسط این طناب در کیسهی بیضه (Scrotum) آویزانند. کیسهی بیضه که بدان کیسهی خایه یا خاگپوش نیز گفته میشود، کیسهای است که در جنس نر همه پستانداران وجود دارد. این کیسه از جنس ماهیچه صاف است که بهصورت غیر ارادی دمای خایهها را تنظیم میکند.
بیضه از بیش از ۹٠٠ لولهی منیساز () یا لولهی اسپرمساز پیچدار تشکیل شده که هر کدام بهطور متوسط بیش از نیم متر طول دارند و اسپرمسازی در آنها صورت میپذیرد. سلولهایی که در دیوارهی این لولهها قرار دارند، با تقسیمات خود اسپرمهای نابالغ را ایجاد میکنند. بعد از آن، اسپرمها به درون آپیدیدیم (روخاگ یا بربخ) () تخلیه میشوند که آن نیز لوله پیچدار دیگری با طول ٦ متر است. اسپرمها در آنجا بالغ میشوند و توانایی لقاح را پیدا میکنند.
آپیدیدیم، بخشی از مجرای مَنَوی است که در بالا و پشت هر بیضه قرار دارد و بهوسیله مجاری باریکی به آن مربوط است. اپیدیدیمها لولههایی مارپیچی درون بیضهها هستند که مجاری وابران را به رگ وابران هر بیضه میپیوندند و محل بلوغ و ذخیره اسپرم میباشند. این لولهها به لولهی دیگری بهنام مجرای منیبر (وازدفران) متصل میشوند. انتهای فوقانی مجرای منوی به مجرای زهکشیکنندهی () متصل میشود. این دو مجرا با هم مجرای انزالی (Ejaculatory duct) را تشکیل میدهند. دو مجرای انزالی در دو طرف به پیشابراه وارد میشوند. پیشابراه، در این قسمت توسط پروستات احاطه شده است و سپس، از طریق آلت مردی به خارج از بدن ارتباط مییابد.
آپیدیدیم به مجرای دفران (Ductus deferens یا Vas deferens) منتهی میشود که این مجرا درست قبل از آنکه وارد تنهی غدهی پروستات شود متسع شده و آمپول مجرای دفران را میسازد.
نمودار کالبدشناسی بیضه
▲ | رشد دورهی جنینی |
مراحل رشد جنسی از همان دوران جنینی آغاز میشود. ابتدا گنادها یا غدد جنسی (Gonads یا Sex glands یا Reproductive glands) تمایز نیافته شکل میگیرند و بهتدریج به بیضه در جنس مذکر و تخمدان در جنس مونث تبدیل میشوند. پس از آن، نوبت به مرحله تشکیل اندامهای داخلی مانند: پروستات و کیسهی منی در جنس نر و واژن و رحم در جنس ماده میرسد.
اختلاف اولیه جنس نر و ماده، مربوط به عامل ایجاد بیضه (Testis determining factor به اختصار: TDF) است که پروتئین تولید شدهی ژن SRY کروموزوم Y میباشد. از اینرو، این عامل که یک پروتئینیست که از روی ژن SRY نسخهبرداری میشود، بهنام پروتئین ناحیهی تعیین جنسیت کروموزوم Y (SRY) (Sex-determining region Y (SRY) protein) نیز یاد میگردد. لازم به یادآوری است که ژن SRY، ژن تعیین جنسیت بر روی کروموزوم Y، از پروتئینهای متصل شونده به دیانای (DNA) است و بدون اینترون (Intron)، نوعی فاکتور رونویسی را کُد میکند.
غدههای جنسی از وسط لایهی میانپوست یا مزودرم (به انگلیسی: Mesoderm) لایهی زاینده میانی جنینی که بین برونپوست و درونپوست قرار دارد، رشد میکند.
با این حال، اگر جنین نر باشد، سلولهای سوماتیک طی هفتهی هشتم شروع به تکثیر میکنند و پس از آن، تمایز آنها به سلولهای سرتولی آغاز میگردد. طی هفتهی هشتم سلولهای در حال تکوین بهصورت طنابهای بیضهای سازماندهی میشوند. این طنابها قوسهایی را در ناحیهی میانی (مرکزی) بیضههای در حال تکوین تشکیل داده و با شبکهای از مجاری ظریف که شبکهی بیضهای نامیده میشود، مرتبط میگردد. این شبکه نزدیک مجرای مزونفریک است. بهتدریج طنابهای جنسی بیضهای بهوسیلهی مادهای زمینهای خارج سلولی ضخیمی بهنام تونیکا آلبوژینه از اپیتلیوم سطحی جدا میشوند. بنابراین، وقتی سلولهای زایا وارد گنادهای نر میشوند در طنابهای بیضهای داخل این اندام تکوین مییابند.
سلولهای سرتولی طنابهای بیضهای جنینی هورمون ضد مولری را ترشح میکنند که تکوین مجاری ماده را متوقف میسازد. همچنین این سلولها در آینده روند تکوین اسپرمها را در سراسر زندگی جنس نر حمایت میکنند. از این گذشته، طی تکوین جنینی سلولهای مزانشیم بینایی بیضهها به سلولهای لیدینگ تمایز مییابند که تستوسترون تولید میکنند.
در زمان بلوغ، طنابهای بیضهای توخالی میشوند تا لولههای منیساز را تشکیل دهند و سلولهای زایا به محیط این لولهها، یعنی جاییکه شروع به تمایز میکنند، مهاجرت مینمایند. در بیضهی بالغ اسپرمها از لولههای منیساز و از طریق شبکهی بیضهای به مجاری وابران منتقل میشوند. مجاری وابران لولههای تجدید مدل شدهی کلیه مزونفریک هستند که بیضه را با مجرای ولف (که لوله جمعکنندهی کلیه مزونفریک است)، مرتبط میسازند. در نرها، مجرای ولف (مزونفریک) به اپیدیدیم (مجاور بیضه) و وازدفران تمایز مییابد (در دورهی جنینی، وازدفران از تمایز مجرای ولف و تحت تاثیر هورمون تسترون ایجاد میشود). وازدفران لولهای است که اسپرمها از طریق آن به مجرای پیشابراه و سرانجام به خارج از بدن تخلیه میشوند.
در هفتهی نهم بارداری، هنگامی که رویان تبدیل به جنین میشود، جنسیت جنین شکل گرفته اما هنوز تشخیص آن مشکل است. با این حال، در جنس نر، بیضهها بر روی بخش فوقانی دیوارهی شکم تشکیل میشوند و سپس، قبل از تولد، به کیسهی بیضه نزول میکنند و عروق خونی، عروق لنفاوی، و اعصابشان را همراه خود میآورند.
در جنین بیضه در حفرهی شکم قرار دارد و از آنجا از طریق مجرای اینگونیال به اسکروتوم نزول میکند. بهطوریکه در موقع تولد هر دو بیضه معمولاً در اسکروتوم قرار میگیرند.
▲ | بافتشناسی |
از نظر بافتشناسی، بیضهها توسط تونیکا آلبوژینه (Tunica albuginea) پوشیده میشوند و پارانشیم بیضه شامل لولههای منیساز یا لولههای سمینیفروس (Seminiferous tubules) و فضای بینابینی حاوی سلولهای لیدیگ (Leydig cells) میباشد. لولههای منیساز از سه نوع سلول تشکیل شدهاند: سلولهای سرتولی (Sertoli cells) و سلولهای میوید (Myoid cells) از بافت محدود مرزی (هر دو، سلولهای سوماتیک هستند) و سلولهای جنسی یا سلولهای ژرمینال (Germ cells) که سلولهای زایا نیز خوانده میشوند. سلولهای جنسی خود نیز سه نوع هستند: اسپرماتوگونی (Spermatogonia)، اسپرماتوسیت (Spermatocytes) و اسپرماتید (Spermatids).
سلولهای سرتولی (Sertoli cells)، سلولها هرمی شکل و یکی از مهمترین سلولهای بیضه در انسان هستند، که بهطور ناکامل، سلولهای دودمان اسپرماتوژن را احاطه میکنند. قاعدهی سلولهای سرتولی به لایهی قاعدهای میچسبد، و انتهای راسی آنها معمولاً تا مجرای لولهی منیساز امتداد مییابد. در زیر میکروسکوپ نوری، حدود سلول سرتولی بهخوبی مشخص نیست که بهعلت وجود استطالههای (زائدههای) جانبی متعددی است که سلولهای اسپرماتوژن را احاطه میکنند. بررسی این سلولها بهوسیلهی میکروسکوپ الکترونی، نشان داده است که این سلولها حاوی مقادیر زیادی شبکهی آندوپلاسمیک صاف، مقداری شبکه آندوپلاسمیک خشن، یک دستگاه گلژی تکامل یافته و تعداد زیادی میتوکندری و لیزوزوم هستند. هسته این سلول، که معمولاً مثلثی بهنظر میرسد، حاوی تعداد زیادی تورفتگی و یک هستک مشخص است؛ این هسته در برگیرندهی هتروکروماتین اندکی است. سلولهای سرتولی مجاور، در بخش قاعدهای - جانبی سلول توسط اتصالات انسدادی بههم متصل میشوند و سد خونی - بیضهای را تشکیل میدهند. اسپرماتوگونیها در یک محوطهی قاعدهای قرار میگیرند که زیر این سد واقع شده است. هنگام اسپرماتوژنز، برخی از سلولهای حاصل از تقسیم اسپرماتوگونیها، بهطریقی از این اتصالات گذشته و در محوطه جنب مجرایی (که بالای سد واقع شده است) قرار میگیرند.اسپرماتوسیتها و اسپرماتیدها در فرورفتگیهای عمیق لبههای جانبی و راسی سلولهای سرتولی، در بالای سد، قرار میگیرند. اسپرماتیدها در حین تکامل دم تاژکی آنها، شبیه به دستههای مویی هستند که از انتهای فوقانی سلولهای سرتولی خارج شدهاند. سلولهای سرتولی بهوسیلهی اتصالات شکافدار نیز بههم متصل شدهاند، که خود سبب ایجاد ارتباط یونی و شیمیایی بین سلولها میشود: این موضوع ممکن است جهت ایجاد هماهنگی در چرخهی بافت پوششی منیساز دارای اهمیت باشد.
مدیاستینوم بیضه، محدود به ناحیه سری بیضه میشود. اپیدیدیم دارای بافت پوششی استوانهای شبهمطبق بوده که در جذب ترشحات وارد شده به آن دخالت دارد. در خارج بافت پوششی اپیدیدیم لایههای عضلانی صاف قرار دارند. از نظر کالبدشناسی، اپیدیدیم به لبه پشتی بیضه اتصال داشته و بهوسیله رباط مخصوص بیضه به بیضه و رباط دم اپیدیدیم به لایهی جداری غشای مهبلی مرتبط میشود.
بافت بیضه از ٢٠٠-٣٠٠ لوبول تشکیل شده است که این لوبولها، خود از بافت همبند سپتوم جدا شدهاند.
▲ | عملکرد |
عملکرد بیضهها، ساختن اسپرم (سلولهای جنسی مردانه) اولیه است. همچنین بیضهها محل ترشح هورمونهای جنسی مردانه هستند که باعث ایجاد و حفظ صفات ثانویه جنسی در مردان میشوند.
یک جفت بیضه، غدد جنسی مرد هستند که گامتهای هاپلوئید مرد (male haploid gametes)، اسپرماتوزوآ (spermatozoa) یا اسپرم را تولید میکنند. اسپرماتوزوآ، توسط لولههای منیساز (seminiferous tubules)، طی یک فرایندی که اسپرماتوژنز (spermatogenesis) یا منیزایی نامیده میشود، در بیضهها تولید میشود.
سطوح داخلی لولههای منیساز پوشیده از اسپرماتوگونیها (سلولهای زایای نابالغ) هستند که در ۲ تا ۳ لایه قرار گرفتهاند. آنها، از زمان بلوغ، پیوسته تکثیر میتوزی میشوند تا تعدادشان کم نشود و بخشی از آنها طی مراحل مشخص تکاملی تمایز مییابد و در نتیجه سلولهای بنیادی اسپرماتوگونی (spermatogonial stem cells) و همچنین اسپرماتوسیت را میسازد. هر اسپرماتوسیت اولیه دیانای خود را دو برابر میکند و پس از آن، میوز ۱ را انجام میدهد تا دو اسپرماتوسیت ثانویه هاپلوئید (دارای نیم تعداد کروموزوم) تولید کند. هر یک از دو اسپرماتوسیت ثانویه میوز ۲ را انجام میدهند تا دو اسپرماتید هاپلوئید بسازند (۱ اسپرماتوسیت اولیه = ۴ اسپرماتید). البته اسپرماتید متفاوت از اسپرم است. بنابراین، اسپرماتیدها سپس برای تولید اسپرماتوزوآ (اسپرم) متحمل اسپرمیوژنر میشوند.
فرایند اسپرماتوژنز ٧۴ روز طول میکشد تا تکمیل شود و ٦×۱٠٦ اسپرماتوزوآ در هر گرم پارانشیم (Parenchyme) یا ٢۵٠×۱٠٦ اسپرم روزانه در یک نفر تولید کند (حدود ٢۵٠ میلیون اسپرم در روز یا حدود ٢۹۰۰ اسپرم در هر ثانیه).
در ضمن، بیضههای فرد بالغ، هورمونهای جنسی مردانه ترشح میکنند. در این فرایند، هورمون لوتئینهکننده (LH) باعث تولید تستوسترون شده و هورمون محرکهی فولیکولی (FSH) برای ساخت اسپرم لازم است. FSH و LH همان هورمونهایی که در تخمدان زنان تخمک میسازند، برای آغاز تولید اسپرم هم ضروریاند. LH تولید تستوسترون را که یکی دیگر از هورمونهای مردانه است تحریک میکند، اسپرم در درون اپیدیدیم (برجستگی کوچک و تخممرغی شکلی که روی سطح فرازین و پشتی بیضه قرار دارد) بالغ میشود و از رگ وابران (لوله حاوی منی) بهسوی کیسهی منی و پروستات میرود، جاییکه در آن مایعی بهنام منی شناور میشود؛ سپس بههنگام ارگاسم مرد، از مجرای ادرار به بیرون میجهد.
▲ | اهمیت بالینی |
پزشک، هرگونه تغییر غیر طبیعی در بیضهها و آلت تناسلی بیمار را معمولاً با معاینهی بالینی میتواند تشخیص دهد. در برخی موارد ممکن است پزشک برای بیمار انجام سنوگرافی تجویز کند.
[▲] يادداشتها
The initial difference in male and female gonad development are dependent on testis-determining factor (TDF) the protein product of the Y chromosome SRY gene. Recent studies have indicated that additional factors may also be required for full differentiation. The seminiferous tubules are considered the parenchyma of the testis. Within the developing testis the three main differentiating cell types are: gamete forming cells (spermatogonia), support cells (Sertoli cells) and hormone secreting cells (Leydig or interstitial cells).
Postnatally in humans, at 2 months of age, primordial germ cells (gonocytes) are replaced by adult dark (Ad) and pale (Ap) spermatogonia that make up the spermatogonial stem cell (SSC) population that at puberty will commence differentiation into spermatozoa.
[▲] پيوستها
مهدیزاده کابلی، جنینشناسی دستگاه تولید مثل
آرتور گایتون، اعمال تولیدمثلی و هورمونی مردان
کوثر یوسفی، غدد جنسی مرد
[▲] پینوشتها
...
Ernst Knobil and Jimmy D. Neill, Encyclopedia of Reproduction, Academic Press 1998, V. 4, P. 770.
منوی (صفت نسبی)، منسوب به منی (آب مرد) است. درباره ی طناب منوی، در دانشنامه ی بریتانیکا چنین آمده است:
Spermatic cord, either of a pair of tubular structures in the male reproductive system that support the testes in the scrotum. Each cord is sheathed in connective tissue and contains a network of arteries, veins, nerves, and the first section of the ductus deferens, through which sperm pass in the process of ejaculation. The cords extend from the testes to the inguinal rings (openings at the level of the bladder) in the fascia transversalis, the connective-tissue sheath of abdominal wall muscles.
In surgery of the spermatic cord, the aims are to preserve the blood supply to the testicle and the continuity of the ductus deferens. Varicocelectomy is the operation performed when dilated veins of the spermatic cord cause pain. The dilated portions are excised, leaving the arteries to the testicle intact and sufficient veins to drain the testicle. An operation for correction of torsion is performed when the spermatic cord becomes twisted through overactivity of the cremaster muscle, which surrounds the cord. Prompt correction of this condition is necessary to prevent gangrene of the testicle. In the operation the cord is untwisted and the testicle is fixed to the base of the scrotum, the fixation being called orchiopexy. Because torsion is likely to occur on both sides, bilateral orchiopexy is performed even though torsion affects only one side. In bilateral vasectomy, small sections of the two ductus deferentes are excised through small scrotal incisions to prevent passage of the spermatozoa to the epididymis (and eventually on to the prostate and urethra), thus rendering the male sterile.
بیضه از حداکثر ۹۰۰ لولهی پیچدار منیساز (seminiferous tubules) تشکیل شده که در آنها اسپرم ساخته میشود و طول متوسط هر یک از آنها بیش از ۰٫۵ متر است. سپس اسپرم به اپیدیدیم (epididymis) تخلیه میگردد که آن نیز لولهای پیچدار بهطول حدود ۶ متر است.
اپیدیدیم به مجرای وازدفران (vas deferens) منتهی میشود و مجرای دفران درست پیش از ورود به غدهی پروستات (prostate gland) متسع میگردد و آمپول مجرای دفران را میسازد. در هر طرف پروستات یک کیسهی منی (seminal vesicle) وجود دارد که به انتهای پروستاتی آمپول باز میشود. محتویات هم آمپول و هم کیسهی منی وارد مجرای انزالی (ejaculatory duct) میگردد که با گذر از تنهی غدهی پروستات٬ به پیشابراه (اورترای) داخلی (internal urethra) تخلیه میشود.مجرای پروستاتی (prostatic ducts) هم از غدهی پروستات به مجرای انزالی و از آنجا به پیشابراهی پروستاتی تخلیه میشود.و سرانجام٬ پیشابراه یا اورترا آخرین حلقهی ارتباطی بیضه با خارج است. اورترا دارای موکوسی است که از تعداد زیادی غدهی ریز اورترال (urethral glands) در تمام طول آن ترشح میشود و بهمیزان بیشتری هم از غدد بولبواورترال (bulbourethral) یا غدد کوپر (Cowper’s glands) دو طرف در نزدیک مبدا اورترا ترشح میگردد.با اینکه سرشت جنسی رویان انسانی وسیله اسپرماتوزوئید حامل X یا Y تعیین میگردد ولی رشد دستگاه تناسلی بهطور کلی در هر جنین اعم از نر یا ماده در جهت زنانه میباشد. گوناد نر (بیضه) علاوه بر اینکه موجب رشد مجرای ولف (دستگاه تناسلی داخلی نر) بوده و سینوس اورژنیتال را در جهت مردانه سوق میدهد مانع رشد مجرای مولر (دستگاه تناسلی داخلی زنانه) میشود.
[▲] جُستارهای وابسته
□
□
□
[▲] سرچشمهها
□
□
□
□
[▲] پيوند به بیرون
□ [۱ ٢ ٣ ۴ ۵ ٦ ٧ ٨ ٩ ۱٠ ۱۱ ۱٢ ۱٣ ۱۴ ۱۵ ۱٦ ۱٧ ۱٨ ۱۹ ٢٠]
ردهها: │ ...